北京建成区外来植物的种类构成
【类型】期刊
【作者】赵娟娟，欧阳志云，郑华，徐卫华，王效科，倪永明（中国科学院生态环境研究中心城市与区域生态国家重点实验室；北京自然博物馆）
【作者单位】中国科学院生态环境研究中心城市与区域生态国家重点实验室；北京自然博物馆
【刊名】生物多样性杂志
【关键词】 城市植物；外来植物；城市绿地；生活型；优势植物；区系地理分布
【资助项】中国科学院知识创新工程重要方向资助项目 （KZCX2-YW-422）；“十一五”科技支撑计划项目 （2007BAC28B01）；北京市财政项目首都环境生态系统安全科普教育平台建设资助项目...
【ISSN号】1005-0094
【页码】P19-28
【年份】2019
【期号】第1期
【期刊卷】1;|7;|8
【摘要】大量种植外来植物已成为我国城市绿地建设的一个主要问题。开展城市建成区外来植物种类构成的研究,可为城市植物的多样性保护及绿地的科学设计提供重要依据。本文采用分层随机抽样法,调查了北京市五环以内的乔木样地1,050个,灌木样地797个,草本样地2,228个,共记录外来维管束植物80科208属324种。统计分析的结果显示,北京建成区植物的外来种比例高达53%,其中64%的国外外来种来自美洲和亚洲;不同生活型植物中以常绿植物和藤本植物的外来种比例最高。根据其盖度、密度和频度值,北京建成区主要外来种有野牛草(Buchloe dactyloides)、凹头苋(Amaranthus blitum)、虎尾草(Chloris virgata)、大叶黄杨(Euonymus japonicus)、圆柏(Sabina chinensis)、刺槐(Robinia pseudoacacia)、白皮松(Pinus bungeana)等15种,部分外来种已成为建成区绿地的优势植物。外来种比例最高的绿地类型是观赏性要求较高的公共设施绿地。外来植物属的区系地理分布很广泛,与北京建成区的乡土植物相比,热带成分的比例增加而温带成分的比例降低。北京建成区外来植物的种类构成特点反映了城市建成区为了增加观赏植物种类而人为引入大量外来植物所造成的影响。
【全文】 文献传递
北京建成区外来植物的种类构成
摘要: 大量种植外来植物已成为我国城市绿地建设的一个主要问题。开展城市建成区外来植物种类构成的研究,可为城市植物的多样性保护及绿地的科学设计提供重要依据。本文采用分层随机抽样法, 调查了北京市五环以内的乔木样地1,050个, 灌木样地797个, 草本样地2,228个, 共记录外来维管束植物80科208属324种。统计分析的结果显示, 北京建成区植物的外来种比例高达53%, 其中64%的国外外来种来自美洲和亚洲; 不同生活型植物中以常绿植物和藤本植物的外来种比例最高。根据其盖度、密度和频度值, 北京建成区主要外来种有野牛草(Buchloe dactyloides)、凹头苋(Amaranthus blitum)、虎尾草(Chloris virgata)、大叶黄杨(Euonymus japonicus)、圆柏(Sabina chinensis)、刺槐(Robinia pseudoacacia)、白皮松(Pinus bungeana)等15种, 部分外来种已成为建成区绿地的优势植物。外来种比例最高的绿地类型是观赏性要求较高的公共设施绿地。外来植物属的区系地理分布很广泛, 与北京建成区的乡土植物相比, 热带成分的比例增加而温带成分的比例降低。北京建成区外来植物的种类构成特点反映了城市建成区为了增加观赏植物种类而人为引入大量外来植物所造成的影响。
关键词: 城市植物, 外来植物, 城市绿地, 生活型, 优势植物, 区系地理分布
根据2006年联合国的数据推测(UNDP, 2006),至2008年全球50%以上的人口住在仅占地球陆地表面积2%的城市里, 并且在未来30年间, 人类新增人口的大多数将生活在城市中(Grimm et al., 2008)。将来生活在地球上的大部分人与自然的直接接触将主要在城市而不是乡村, 因此城市中残存的生境及生物将具有愈来愈大的重要性(Crane & Kinzig,2005)。但是城市化正在改变城市植物的分布和种类构成(Sukopp, 1998; Williams et al., 2005; 彭羽和刘雪华, 2007)。城市外来植物的种类构成特点及其影响因素已经受到世界各国科学家的普遍关注(Pyšek, 1998; Celesti-Grapow et al., 2006; Thompson& McCarthy, 2008)。
城市建设对自然生境的改造导致城市植被的物种构成发生明显变化 (Sukopp & Wurzel, 2003),尤其是在小尺度上(群落), 外来植物种类的增多与乡土植物种类的减少并存(Lonsdale, 1999; Shea &Chesson, 2002; Byers & Noonburg, 2003)。就城市外来植物种类构成的变化及特点进行深入研究, 对城市绿地建设、植物物种保护及城市环境的改善具有重要作用。
目前国内在城区外来植物种类构成方面的报道还较少(吴世捷和高力行, 2002; 严岳鸿等, 2004,2007)。北京有2,000多年的城市建设历史, 如何保护当地植物、改善城市植被是北京城市化建设的一项重要任务, 了解外来植物种类构成是北京城市植物研究的一项基础工作。我们对北京建成区不同绿地类型(将荒地也纳入研究)的植物种类采用分层随机抽样法, 以绿地类型为抽样的分层因子, 通过电脑生成随机样点进行了调查; 从植物来源、区系、生活型、优势植物及入侵植物等各方面进行分析, 阐述了北京建成区在强烈的人为干扰影响下的外来植物种类构成特征。
1 研究地区概况
北京(39°28′–41°25′ N, 115°25′–117°130′E)隶属暖温带半湿润气候区, 西部和北部被太行山、燕山环抱, 中部和南部是潮白河、永定河冲积形成的大平原(孟雪松等, 2004), 总面积1.6万km2, 规划市区面积为1,097 km2, 五环内的面积为652.2 km2。“十五”期间, 北京的城市绿化覆盖率达到41.9%, 人均公共绿地面积为11.2 m2。至2004年底, 北京规划市区实有园林绿地面积367.54 km2, 其中公共绿地89.48 km2, 公园绿地910处, 道路绿地面积41.68 km2, 全市有注册公园169个, 面积59 km2。初步形成了以51块城区万米集中大绿地、大于100 km2的绿化隔离带、超过2,100 km的城市道路水系绿化带、480余个城市公园(主要公园147个)以及单位绿地和居住区绿地为主的, 点、线、面、带、环相结合的城市绿地系统(郑瑞文和刘艳红, 2006)。
2 研究方法
2.1 北京建成区植物调查
于2003年及2007年共调查乔木样地1,050个,灌木样地797个, 草本样地2,228个。调查总面积为652.2 km2, 涉及五环以内各种绿地类型中的乔木、灌木、草本和藤本植物。除防护绿地只抽取0.6%的斑块外, 抽样量占北京市五环以内大部分绿地类型斑块总量的6%。由于建成区中大部分的防护绿地只是大面积种植单一或极少数的几个植物种类, 因此防护绿地的种类构成重复性很高, 其调查面积可以远远小于其他结构复杂的绿地。北京市近郊区及近郊区以内, 生产绿地:公园绿地:防护绿地:公共设施绿地:居住区绿地:道路绿地的斑块比例为1:27:25:23:13:11; 二环内:二环至三环:三环至四环:四环至五环的绿地斑块比例为1:1.3:1.2:1.7。本研究根据以上各区域内同绿地类型斑块数量的比例确定取样量(北京市园林绿化局, 2000, 2005; 吴丽娟,2006)。各种绿地的定义和解释见表1。
虽然两次调查时间相差4年, 但是植物种类构成的变化不大, 所以我们对植物种类的分析采用两次调查的数据。另外需要说明的是, 虽然2007年的调查临近奥运会期间, 但是奥运绿化项目主要是在奥运场馆及其周边进行, 对2003年调查过的绿地总体上没有影响。
2003年植物调查的具体方法参见孟雪松等(2004)。由于城市绿地不同于自然群落, 受园林设计限制, 而园林设计是以斑块为单位, 所以2007年8月的调查以绿地斑块为单位进行取样, 以适应城市绿地及其植物的特点(赵娟娟等, 2009)。其中斑块取样法, 对绿地斑块中的所有乔木和灌木植物进行普查, 而部分重复性很高、斑块面积又很大的防护绿地则仍然采用样方取样法, 即抽取绿地斑块中10 m×10m的样方进行调查。另外第二次调查还改进了第一次调查的抽样方法, 采用乔木和灌木植物一起取样, 草本植物单独取样的方法(孟雪松等,2004)。对乔灌样方中的乔木和灌木调查结束后, 再随机设置1m×1m的草本样方。植物调查只记录到种及其变种, 对种及变种下的品种不予以区别记录。斑块取样的斑块面积根据现场GPS简图经电脑软件处理获得, 简图的精度在1 m以内。第二次抽样调查的基本指标共有21项, 本文涉及的主要指标如下:
(1)乔木: 种名、冠幅; (2)灌木: 种名、叶层投影的宽度及长度; (3)草本: 种名、株数、盖度。
2.2 数据分析
2.2.1 重要值
乔木和灌木重要值的计算公式(张金屯, 2004):
式中: Si为第i种植物的重要值; Di为第i种植物的相对密度; Fi为第i种植物的相对频度; Ci为第i种植物的相对盖度(孟雪松等, 2004)。
2.2.2 优势植物种类的确定
外来植物中的优势种类由SPSS15.0 进行K-means聚类分析得到。采用各植物种的重要值作参数, 将各组植物种聚为两类, 方差分析结果表明两类之间的差异均达到极显著, 因此认为其中重要值较高的一类为优势种。
2.2.3 不同来源植物的判断方法
(1) 乡土植物(native plants): 在没有人为作用的情况下, 自然分布在特定地区的植物种, 不包括乡土植物与外来植物的杂交种(Pyšek, 1998)。本文中主要是根据植物种在北京地区的自然分布情况及引种历史判断(贺士元等, 1993)。
(2) 外来植物(alien plants): 由于人为有意或无意的作用而出现在某特定地区的植物种, 即为该地区的外来植物(Pyšek, 1998)。本文中外来植物分为国内外来种和国外外来种, 根据相关引种记载及其在全国的分布情况进行判断(贺士元等, 1993; 中国植物志编辑委员会, 1959–2004)。
(3) 入侵植物(invasive plants): 在特定地区能够自然生长并能产生可繁殖的下一代的外来植物,通常在距离母株相当远的距离内存在大量个体, 并且具有大范围扩散的潜力(Pyšek, 1998)。本文中的入侵植物根据文献(刘全儒等, 2002; 李振宇和解焱,
草本植物重要值的计算公式(张金屯, 2004)为:2002)来确定。
3 结果
3.1 外来植物种的来源结构
本调查共记录到北京市五环以内植物103科349属611种, 共记录外来植物83科221属324种。其中源于国内的外来种164种, 隶属于59科124属;国外的外来种158种, 隶属于55科123属; 另有两个栽培外来种为园艺起源。国外外来种主要来自美洲和亚洲, 分别占46%和18%。
外来种种数较多的科有菊科、禾本科、蔷薇科、豆科、百合科和木犀科。菊科是国外外来种最主要的科, 包括25个种; 其次是百合科、苋科和豆科, 分别有10个、9个和9个种。国内外来种最主要的科是蔷薇科, 包含18个种; 其次是禾本科, 有17个种;再次是豆科和木犀科, 各有9个种。外来种特别多的属很少, 国外外来种的种数以苋属(Amaranthus)最多, 为6个种, 而国内外来种的种数则以毛竹属(Phyllostachys)最多, 有7个种。
3.2 不同绿地类型的植物外来种比例
乔木、灌木和草本植物的国内外来种比例均以公共设施绿地最高, 分别占各自总种数的38%、46%和17%(图1)。其中典型的国内外来乔木种有圆柏(Sabina chinensis)、白皮松(Pinus bungeana)、银杏(Ginkgo biloba)等; 典型的国内外来灌木种有小叶黄杨(Buxus sinica var. parvifolia)、黄杨(Buxus sinica)、沙地柏(Sabina vulgaris)等, 草本种有草甸羊茅(Festuca pratensis)、鸢尾(Iris tectorum)、高羊茅(Festuca elata)等。与乔木和草本相比, 灌木植物中的国内外来种比例普遍较高, 在所调查的类型中多数达到30%以上, 甚至在防护绿地中也达到了41%。
乔木、灌木和草本植物中的国外外来种的比例分别以防护绿地、道路绿地和居住区绿地为最高,所占比例分别达到了32%、21%和30%。防护绿地中最重要的国外外来乔木种有刺槐(Robinia pseudoacacia)、加杨(Populus ×canadensis)、雪松(Cedrus deodara)等, 重要值都在0.04以上; 道路绿地中最重要的国外外来灌木种有大叶黄杨(Euonymus japonicus)、金叶女贞(Ligustrum vicaryi)、紫叶小檗(Berberis thunbergii var. atropurpurea)等; 居住区绿地中最重要的国外外来草本植物种有野牛草(Buchloe dactyloides)、凹头苋(Amaranthus blitum)、牛膝菊(Galinsoga parviflora)等。
表1 北京建成区植物调查的绿地分类标准
Table 1 Classification criteria for green space types surveyed in the built-up area of Beijing
定义及释义参考文献(中国国家住房和城乡建设部, 2002)
Definitions and interpretation were documented from Ministry of Housing and Urban-Rural Development of China (2002).
No. 绿地类型Type of green space I 公园绿地Park green space定义或解释Definition or interpretation向公众开放, 以游憩为主要功能, 兼具生态、美化、防灾等作用的绿地Open to the public, set aside mainly for human recreation and enjoyment, also possess ecological and environmental functions and serve as places of refuge II 防护绿地Protective green space具有卫生、隔离和安全防护功能的绿地。包括卫生隔离带、道路防护绿地、防风林、城市组团隔离带等Urban green space set aside for sanitation, insulation and security purposes, including sanitation greenbelts,roadway protective green space, windbreak forest, and grouped greenbelts III 公共设施绿地Institutional green space公共设施用地内的绿地, 包括学校、单位附属绿地等Green space in an institutional area, including schools and institutional units IV 居住区绿地Residential green space城市居住用地内社区公园以外的绿地, 包括组团绿地、宅旁绿地、小区道路绿地等Green space in residential area excluding residential community parks, including grouped greenbelts,house-side green space, and residential subdistrict roadway green space V 道路绿地Street green space道路广场用地内的绿地, 包括行道树绿带、分车绿带、交通岛绿地、交通广场和停车场绿地等Green space in the area of roadways and piazzas, including street tree avenues, traffic island green space, traffic square green space, and parking lot green space VI 荒地 Vacant land space 没有明确用途, 荒废、弃置的土地 Green space in vacant land with no definite land use
图1 北京建成区不同绿地类型植物种类的来源结构。I: 公园绿地, II: 防护绿地, III: 公共设施绿地, IV: 居住区绿地, V: 道路绿地, VI: 荒地。
Fig. 1 Origin composition of plant species in various types of green space in the built-up area of Beijing. I, Park green space; II, Protective green space; III, Institutional green space; IV, Residential green space; V, Street green space; VI, Vacant land space.
总体而言, 外来种比例最低的是荒地, 乔木、灌木和草本植物都在20%以内。荒地中比较重要的草本外来种有虎尾草(Chloris virgata)、反枝苋(Amaranthus retroflexus)和苦荬菜(Ixeris polycephala)等。
3.3 外来植物中的优势种类
各种绿地的乔木、灌木和草本外来植物优势种如表2所示。草本样地中的各种公共场所绿地, 如公园绿地、公共设施绿地、居住区绿地和道路绿地均只有野牛草1种优势外来草本植物。野牛草是引自美洲的草皮植物, 在北京已经形成入侵。荒地及防护绿地中同样也存在形成入侵的外来植物, 如虎尾草和刺槐。在荒地以外的其他绿地中灌木外来优势植物均为大叶黄杨。在防护绿地以外的其他各种绿地中乔木优势外来种均为银杏, 另外比较普遍出现的还有刺槐, 其中刺槐已经在北京城区形成入侵(刘全儒等, 2002)。
表2 北京建成区外来植物在不同绿地类型中的优势种类
Table 2 Dominant plant species of aliens in the built-up area of Beijing
乔木 Tree 灌木 Shrub 草本 Herb城区绿地总体All green space圆柏 Sabina chinensis银杏 Ginkgo biloba紫薇 Lagerstroemia indica大叶黄杨 Euonymus japonicus 野牛草 Buchloe dactyloides公园绿地Park green space圆柏 S. chinensis白皮松 Pinus bungeana银杏 G. biloba刺槐 Robinia pseudoacacia大叶黄杨 E. japonicus铺地柏 S. procumbens小叶黄杨 Buxus sinica var. parvifolia沙地柏 S. vulgaris防护绿地Protective green space野牛草 B. dactyloides刺槐 R. pseudoacacia 银杏苗 G. biloba (seedling)美国红梣苗 Fraxinus ennsylvanica (seedling)金叶女贞 Ligustrum vicaryi大叶黄杨 E. japonicus公共设施绿地Institutional green space圆柏 S. chinensis雪松 Cedrus deodara白皮松 P. bungeana银杏 G. biloba刺槐 R. peudoacacia凹头苋 Amaranthus blitum大叶黄杨 E. japonicus 野牛草 B. dactyloides居住区绿地Residential green space银杏 G. biloba刺槐 R. peudoacacia雪松 C. deodara大叶黄杨 E. japonicus 野牛草 B. dactyloides道路绿地Street green space圆柏 S. chinensis银杏 G. biloba大叶黄杨 E. japonicus 野牛草 B. dactyloides荒地 Vacant land space / /虎尾草 Chloris virgata
3.4 不同生活型植物的外来植物种类构成
外来植物种比例最高的生活型是常绿植物, 其中又以常绿灌木和常绿乔木的比例最高, 分别达到97%和77% (图2)。最重要的常绿灌木外来种有大叶黄杨、金叶女贞、紫叶小檗和小叶黄杨等, 常绿乔木外来种主要有圆柏、刺柏(Juniperus formosana)、白皮松等。外来种比例较高的生活型还有木质藤本和草质藤本, 分别达到80.0%和64.7%, 最重要的木质藤本外来种有五叶爬山虎(Parthenocissus quinquefolia)、三叶地锦(P. semicordata)和美国凌霄(Campsis radicans)等, 草质藤本外来种主要有鸡矢藤(Paederia scandens)、栝楼(Trichosanthes kirilowii)、丝瓜(Luffa cylindrica)等。另外, 落叶木本植物的外来种比例也在50%以上; 草本植物的外来种比例则相对较低, 为33–49%。
国外外来种所占比例以草质藤本最高, 占47%;其次是常绿灌木, 占39%; 再次是一年生草本, 占37%。最重要的国外外来草质藤本有丝瓜、黄瓜(Cucumis sativus)、茑萝松(Ipomoea pennata)等, 常绿灌木有大叶黄杨、金叶女贞和紫叶小檗, 一年生草本有凹头苋、反枝苋和虎尾草。国内外来种所占比例以常绿乔木、常绿灌木和木质藤本最高, 分别占59%、55%和47%。最重要的国内外来常绿乔木有圆柏、刺柏和白皮松等, 常绿灌木有小叶黄杨、沙地柏和黄杨, 木质藤本有三叶地锦、掌裂蛇葡萄(Ampelopsis delavayana var. glabra)和蛇葡萄(A. sinica)等。
3.5 外来植物属的区系构成
北京建成区国内外来种和国外外来种都以北温带成分的植物属比例最高, 分别达到23.8%和17.8%; 其次是泛热带分布成分, 分别为16.7%和17.8%。国内及国外外来植物北温带分布成分分别比乡土种低2.1%和26.7%; 世界分布成分分别比乡土种低76.9%和60.7%; 而泛热带分布的植物属, 则分别比乡土种高34.7%和43.5%。另外, 国外外来植物属的比例比乡土植物高的区系成分还有热带亚洲和热带美洲间断分布、旧世界热带分布和热带亚洲至热带非洲分布等热带分布成分; 国内外来植物属的比例比乡土植物高的区系成分还有热带亚洲至热带大洋洲间断分布、热带亚洲分布、中国特有分布和中国－日本分布等, 同样是以热带分布的成分为主。
表3 北京建成区外来植物属的区系结构
Table 3 Chorological composition of alien plant species in the built-up area of Beijing
*植物属的区系来源于文献(吴征镒,1991).
Information of invasive plant species were documented from Wu (1991).
区系成分Chorological spectra世界分布 Cosmopolitan泛热带分布 Pantropic国内外来种National alien genera(%)国外外来种Abroad alien genera(%)乡土种Native genera(%)4.0 6.8 17.3 16.7 17.8 12.4热带亚洲和热带美洲间断分布 Tropical Asia and Tropical America disjuncted 0.8 16.9 0.5旧世界热带 Old world Tropics 3.2 2.5 0.5热带亚洲至热带大洋洲 Tropical Asia and Tropical Australasia 5.6 0.8 2.2热带亚洲至热带非洲 Tropical Asia to tropical Africa 0.0 5.9 1.6热带亚洲(印度–马来西亚) Tropical Asia (Indo–Malesia) 5.6 0.8 1.6北温带 North Temperate 23.8 17.8 24.3东亚和北美间断 East Asia and North America disjuncted 9.5 11.0 5.4旧世界温带 Old World Temperate 7.1 1.7 9.2温带亚洲分布 Temperate Asia 0.8 0.8 2.7地中海区、西亚至中亚分布 Mediterranea, West Asia to Central Asia 0.0 3.4 1.6中亚 Central Asia 0.0 0.8 0.5东亚(东喜马拉雅至日本) East Asia Eurasia and Temperate South America disjuncted 4.8 0.8 5.4中国特有 Endemic to China 4.8 0.0 0.0地中海区、西亚和东亚间断 Mediterranea, West Asia (or Central Asia), and East Asia disjuncted 2.4 1.7 1.6地中海区和喜马拉雅间断分布 Mediterranea and Himalaya disjuncted 0.0 1.7 0.0欧亚和南非洲(有时也在大洋洲)间断Eurasia and South Africa (Sometimes also Australasia) disjuncted 0.8 2.5 1.1地中海至温带、热带亚洲、大洋洲和南美洲间断 Mediterranea to Temperate-Tropical Asia, Australasia and South America disjuncted 0.0 0.0 0.5中国–喜马拉雅(SH) Sino–Himalaya(SH) 0.0 0.0 1.1中国–日本(SJ) Sino–Japan(SJ) 6.3 0.8 2.7热带亚洲、大洋洲(至新西兰)和中、南美(或墨西哥)间断分布Tropical Asia, Australasia (to New Zealand) and Central to South America(Mexico) disjuncted热带亚洲、非洲和中、南美洲间断分布Tropical Asia, Africa and Central to South America disjuncted 0.0 0.0 0.5 0.0 1.7 0.0热带亚洲、非洲(或东非、马达加斯加)和大洋州间断分布 Tropical Asia.,Africa (or East Africa, Madagascar) and Australasia disjuncted 0.0 0.0 0.5北温带和南温带(全温带)间断North Temperate and South Temperate disjuncted (Pan-temperate)3.2 2.5 5.4欧亚和南美洲温带间断 Eurasia and Temperate South America disjuncted 0.0 0.0 1.1东亚和墨西哥间断分布 East Asia and Mexico disjuncted 0.8 0.8 0.0
3.6 常见的入侵种
本次北京建成区的植物调查共记录到李振宇和解焱(2002)及刘全儒等(2002)记载的北京市入侵植物33种(表4)。其中草本植物野牛草、牛筋草(Eleusine indica)和乔木植物刺槐在本次调查中的出现频数分别达到144、551和166次, 它们的重要值分别居草本植物的第4、5和乔木植物的第6位,已经成为北京建成区的优势植物。另外, 入侵种反枝苋在荒地中已经广泛分布。就来源而言, 入侵植物中有48%来自美洲。入侵植物中草本植物种占85%, 乔木植物只有刺槐1种, 另外有4种藤本植物。入侵种紫穗槐(Amorpha fruticosa)和紫茉莉(Amorpha fruticosa)在本次调查中也有发现, 但是都为园林种植或季节性摆放, 所以暂时没有列入清单中; 相反, 虽然刺槐多数也是以园林种植为主, 但是已有大量苗木在自然生长的草本样方中出现, 因此予以收录。
图2 北京建成区不同生活型植物中外来植物所占比例
Fig. 2 Percentage of alien plant species for various life forms in the built-up area of Beijing
4 讨论
本文结果显示, 北京建成区外来植物比例与对北京市区的其他植物调查结果接近(王光美等,2007; 54.8%), 但与世界其他城市外来植物的报道(19.3–45.7%)相比, 比例偏高。例如, 中欧国家54个城市的外来植物种类的平均比例为40.3% (Pyšek,1998), 美国东部和中西部8个城市外来种的比例为19.3–45.7% (Clemants & Moore, 2003)。究其原因,应该与本调查只涉及市中心区有关, 调查范围不同会引起该比例的大幅变化。例如, Kowarik(1995)的研究表明, 在柏林, 自然保护区内外来种比例占6%, 到郊区上升为25%, 而在市中心则上升到54%。可见, 郑瑞文和刘艳红(2006)对北京市建成区公园植物的调查中, 记录到的外来种仅占632个维管束植物种的28.5%, 很可能是由于其调查范围包括五环以外的香山和植物园等郊区公园。由此看来,整个城市区不能作为一个同一的整体, 而应该在城市植物的研究中注意区分城市中的亚系统(Godefroid & Koedam, 2007)。
北京城区国外引进种主要来自美洲和亚洲, 这与国外一些相关研究的结果一致。Patras市区的外来植物种同样以美洲和亚洲来源为主(Chronopoulos & Christodoulakis, 2000), 地中海地区和中欧国家(Pyšek et al., 1995)也有类似的报道。这种国外引进种的来源地比较集中的规律反映了它与观赏性和人类干扰有关。很多外来植物比乡土植物更能适应城市重干扰的环境(Gilbert, 1989; Pyšek,1998), 并且通常具有较高的观赏价值或者农业价值(Chronopoulos & Christodoulakis, 2000)。由于不同国家的城市倾向于选种一些相似的外来植物(Mack & Lonsdale, 2001), 所以城市生态系统在结构、功能和缺陷上具有共性(Savard & Falls, 1982)。土地利用的变化改变着植物群落的特性, 进一步的城市化还将推进植被特性的均质化过程(Knapp et al., 2008)。
从本调查的结果来看, 北京建成区城市植物中的入侵种已经形成明显的威胁。在北京城区绿地中调查到的外来入侵种有33种, 其中野牛草、牛筋草、反枝苋和刺槐等4种已经成为北京建成区的优势植物, 另外一些植物也已经遍布各种绿地类型, 由于外来植物可能因为缺少竞争者而大量繁殖, 造成入侵(Keane & Crawley, 2002), 对城区生境造成严重影响(陈慧丽等, 2005), 应该对这些植物的入侵性做进一步研究, 并采取有效措施加以控制。另外, 在研究中还发现, 目前对城市入侵植物的评价方法与评价标准还需要进一步完善。
除了控制入侵植物的蔓延以外, 对乡土植物的推广种植同样具有十分重要的意义。由于野生动物更偏向于喜好乡土植物(Batten, 1972), 所以乡土植物比外来植物对生态平衡具有更为重要的作用(Turner et al., 2005), 城市绿地的生态恢复建设应该加强对乡土植物的应用(Livingston et al., 2003)。
北京建成区外来植物的区系结构、生活型结构及其他不同绿地类型中的分布结构同样反映了城市植物受到人为选择的影响。根据吴征镒(1991), 北京五环以内外来植物区系组成中各种热带成分都有所增加, 温带成分则有所降低, 这与城市引入大量具有较高观赏价值的喜温植物有关(Sukopp &Wurzel, 2003)。对外来植物生活型结构的分析显示,常绿植物和藤本植物的外来种比例较大, 这与北京市处于暖温带落叶阔叶林区, 观赏性较好的常绿植物和藤本植物很少有关。在观赏性要求高的公共设施绿地中外来种比例最高, 而在荒地中外来种比例最低, 这进一步说明了建成区外来植物的引入主要是为了增加观赏植物种类。
表4 在北京建成区记录到的入侵种
Table 4 Invasive plant species recorded by this investigation in the built-up area of Beijing
*入侵种资料来源于文献(李振宇和解焱, 2002; 刘全儒等, 2002).
Information of invasive plant species were documented from Li & Xie (2002) and Liu et al. (2002).
种名Species科名Family原产地Origin频数Frequency喜旱莲子草 Alternanthera philoxeroides 苋科 Amaranthaceae 巴西 Brazil 2皱果苋 Amaranthus viridis 热带非洲 Tropical Africa 5刺苋 A. spinosus 美洲热带 Tropical America 6反枝苋 A. retroflexus 美洲 America 119垂序商陆 Phytolacca americana 商陆科 Phytolaccaceae 北美洲 North America 1紫苜蓿 Medicago sativa 豆科 Leguminosae 欧洲 Europe 1白车轴草 Trifolium repens 南欧 South Europe 5刺槐 Robinia pseudoacacia 北美 North America 166含羞草 Mimosa pudica 北美热带 Tropical North America 3凤仙花 Impatiens balsamina 凤仙花科 Balsaminaceae 热带亚洲 Tropical Asia 6齿裂大戟 Euphorbia dentata 大戟科 Euphorbiaceae 北美洲 North America 3野西瓜苗 Hibiscus trionum 锦葵科 Malvaceae 非洲 Africa 1火炬树 Rhus typhina 漆树科 Anacardiaceae 北美洲 North America 15月见草 Oenothera erythrospeda 柳叶菜科 Onagraceae 英国 Britain 1天胡荽 Hydrocotyle sibthorpioide 伞形科 Umbelliferae 中国南部 South China 1牵牛 Pharbitis nil 旋花科 Convolvulaceae 热带美洲 Tropical America 2裂叶牵牛 P. hederacea 美洲 America 64圆叶牵牛 P. purpurea 南美洲 South America 77曼陀罗 Datura innoxia 茄科 Solanaceae 美国、墨西哥 USA and Mexico 15阿拉伯婆婆纳 Veronica persica 玄参科 Scrophulariaceae 亚洲西部至伊朗 West Asia to Iran 1鸡矢藤 Paederia scandens 茜草科 Rubiaceae 长江流域以南 South of Yangtze River Basin 5藿香蓟 Ageratum conyzoides 菊科 Compositae 中、南美洲 Central and South Africa 1菊芋 Helianthus tuberosus 北美 North America 2糠稷 Panicum bisulcatum 禾本科 Gramineae 华南、西南中部 South and Central area of SW China 1虎尾草 Chloris virgata 热带非洲 Tropical Africa 14毒麦 Lolium temulentum 欧洲 Europe 4黑麦草 L. perenne 欧洲 Europe 33野牛草 Buchloe dactyloides 美洲 America 144牛筋草 Eleusine indica 旧世界热带 Old World Tropic 551香附子 Cyperus rotundus 莎草科 Cyperaceae 旧世界热带 Old World Tropic 1
事实上, 城市化的过程中城市植被发生了重大的变化, 植物种类构成的改变只是其中的一个方面。而生境的可达性、生境的空间排列和城市环境对植物的进化选择等同样反映了城市化对城市植被的重大影响(Williams et al., 2009)。这些方面的研究将为认识城市环境对植被结构的影响机制打下坚实的基础, 对城市植被的管理和保护具有重要的作用。
致谢: 感谢路端正教授、李振宇研究员、刘全儒教授和于顺利副研究员在植物分类学上的悉心指导。
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Species composition of alien plants in the built-up area of Beijing
Abstract: The widely-used practice of planting alien plant species has become a major concern in Chinese urban management. It is imperative to investigate the composition of alien plant species in urban areas for plant diversity protection and green space management. In this study, we investigated 1050 tree plots, 797 shrub plots and 2,228 herbaceous plots based on stratified random selection, within the fifth ring road area of Beijing. The results revealed the following: (1) There were 324 plant species from 208 genera and 80 families recorded in the study area; (2) The percentage of alien plants in the built-up area of Beijing was as high as 53%, and 64% of the alien species originated from America and Asia, and evergreens and lianas had the highest percentage of alien species among the various life forms present; (3) The major alien plant species in terms of high coverage, density and occurrence were Buchloe dactyloides, Amaranthus blitum, Chloris virgata, Euonymus japonicus, Sabina chinensis, Robinia pseudoacacia and Pinus bungeana. Some of these species had become the dominant plant species in the green spaces of the study area; (4) The percentage of alien plant species in institutional green spaces was higher than other green spaces; (5) The chorological spectra of the alien plant genera were wide; and (6) Compared to native species, the percentages of tropical elements were higher and the percentages of temperate elements were lower in the study area. Our results highlighted the changes in plant species composition in Beijing caused by intensive introduction of alien plants with aesthetic values.
Key words: urban plants, alien plants, urban green space, life forms, dominant species, chorological spectra
收稿日期: 2009-03-03; 接受日期: 2009-12-16
基金项目: 中国科学院知识创新工程重要方向资助项目(KZCX2-YW-422)、“十一五”科技支撑计划项目(2007BAC28B01)和北京市财政项目首都环境生态系统安全科普教育平台建设资助项目(2008-0178)