生物量是生态系统运行的基础，是构成生态系统生产力的重要组成部分；生产力是评价森林生态系统结构和功能的重要指标［1］。生物量的测定是研究林业和生态问题的基础，其主要的方法为相对生长法。我国从1970年开始进行有关生物量和生产力的研究，但主要集中在对单一物种的研究和林下植被层生物量方面［2－4］。对同一地区不同类型植物群落的生物量和生产力的研究较少［5］，但在一个区域会同时有好多种植物类群存在。因此，本研究对北京山地7种不同林分类型乔木层的生物量和生产力进行研究，构建植物生物量的相对方程，分析各器官生物量与植株大小的相对关系，为准确定量北京山地森林乔木层生物量和生产力，评价其生态功能提供科学依据和基础数据，对北京市和华北地区的生态环境保护和森林资源开发有现实意义。

1 研究区概况

研究区八达岭石佛寺位于北京市西北郊延庆县水关长城脚下，东经116°02′，北纬40°20′，属燕山山脉，为火成岩、花岗岩山地，海拔475～1 100 m，试验基地总面积667 h m2。该地区属于北京北部山地气候温凉的9度线以北地区，年平均气温为9.3℃，极端最高气温39℃，极端最低气温－25℃，无霜期160 d，年均降水量477.6 mm，年均蒸发量为1 828 mm，主要集中在7—8月。该地区属于暖温带阔叶林区，地带性植被以栎林为代表的落叶阔叶林，以及侧柏林为代表的针叶林为主。由于原始林的砍伐和破坏，现有植被多为天然次杂木林及中、干生灌丛地带。土壤为北部山区褐色土壤带，受森林的破坏及多年砍伐后萌生的次生林的影响，腐殖质层较厚。乔木树种主要有侧柏（Pl atycl adus）、油松（Pinus）、核桃楸（Jugl ans）、华山松（Ar mandii）、白皮松（Bungeana）、白杄（Picea）、山杨（Popul us）和蒙古栎（Quercus）等。

2 研究方法

于2012年8月在八达岭石佛寺水关长城脚下选取7种纯林（油松、侧柏、华山松、白杄、白皮松、核桃楸、山杨）进行采样分析。在林木径级分布序列表的基础上，每种林分选择5棵伐倒样木，伐倒后将样木分成干、枝、叶、根4个组分；将样木的这4部分器官在烘箱中烘至恒重，计算出干物质重量；应用相对生长法计算单位面积乔木层生物量［6－7］。

相对生长法计算公式为：

式中：W——各器官生物量（干重）；D——林木胸径；H——树高；a，b——系数。

净生产力：NPP＝W／a

式中：NPP——年平均净生产量；W——生物量；a——林分年龄。

3 结果与分析

3.1 不同林分乔木层生物量回归关系

用树高（H）和胸径（D）数据，建立北京山地主要树种的森林乔木层各器官干重回归方程，其中干、枝、全株根据公式W＝a（D 2 H）b建立，叶和根采用公式W＝a（D 2 H）2＋b（D 2 H）＋c建立（表1）。结果表明，所建立的干、枝、叶、根及全株的回归方程相关系数R＞0.81，说明树高和胸径能很好地预测乔木层生物量。

表1 不同林分生物量回归关系

树种 回归方程式R 9350 W 枝 ＝0.3592（D 2 H）0.5807 0.9199油松 W叶＝3E－05（D 2 H）2－0.0712 D2 H＋45.918 0.8940 W根＝3E－05（D 2 H）2－0.0625 D 2 H＋86.676 0.9637 W 总 ＝9.8244（D 2 H）0.3576 0.8756 W 干 ＝0.0178（D 2 H）1.0889 0.9800 W 枝 ＝1.0705（D 2 H）0.4644 0.9719侧柏 W叶＝0.0003（D 2 H）2－0.0662 D 2 H＋10.899 0.9704 W根＝0.0004（D 2 H）2－0.0713 D2 H＋8.9926 0.9847 W 总 ＝1.5089（D 2 H）0.6018 0.9666 W 干 ＝3.618（D2 H）0.2612 0.8437 W 枝 ＝3.3723（D 2 H）0.2859 0.8597华山松 W叶＝－0.0001（D 2 H）2＋0.1101 D2 H－9.5552 0.8169 W根＝－7E－05（D 2 H）2＋0.0611 D 2 H＋33.688 0.8283 W 总 ＝25.846（D 2 H）0.2166 0.8301 W 干 ＝36.612（D 2 H）0.0362 0.9251 W 枝 ＝24.426（D 2 H）0.0579 0.9649白杄 W叶＝－0.0546（D 2 H）2＋0.8783 D 2 H＋16.249 0.9948 W根＝0.0498（D 2 H）2＋0.0385 D2 H＋56.228 0.9970 W 总 ＝134.2（D 2 H）0.0368 0.9576 W 干 ＝4.2879（D 2 H）0.2648 0.9289 W 枝 ＝0.1375（D 2 H）0.6095 0.9423白皮松 W叶＝1E－05（D 2 H）2＋0.004 D 2 H＋1.1388 0.9582 W根＝－2E－05（D 2 H）2＋0.0227 D 2 H＋3.8842 0.9605 W 总 ＝3.0575（D 2 H）0.435 0.9347 W 干 ＝2.9471（D 2 H）0.1778 0.9918 W 枝 ＝53.25（D2 H）0.049 0.9779核桃楸 W叶＝－3E－06（D 2 H）2＋0.0069 D 2 H＋7.4486 0.9872 W根＝－1E－05（D 2 H）2＋0.017 D2 H＋22.839 0.9786 W 总 ＝74.315（D 2 H）0.0755 0.9864 W 干 ＝3.8356（D 2 H）0.1854 0.9545 W 枝 ＝2.896（D 2 H）0.1807 0.9443山杨 W叶＝－2E－07（D2 H）2＋0.0005 D2 H－0.0936 0.8874 W根＝－5E－06（D 2 H）2＋0.008 D 2 H＋8.1014 0.9203 W 总 ＝11.2（D 2 H）0.1689 W 干 ＝1.7063（D 2 H）0.4324 0.0.9427

3.2 不同林分乔木层生物量和生产力

3.2.1 油松纯林生物量和生产力 油松林的乔木层生物量和生产力分配见表2，由表2可知，各器官总平均生物量为122.96 t／h m2，从大到小依次为根＞干＞枝＞叶。根的平均生物量最大为55.55 t／h m2，所占比例为45.17%；叶的平均生物量最低，为9.23 t／h m2，占油松总平均生物量的7.51%；根部生物量是叶生物量的6.02倍。油松林各器官的总净初级生产力平均为7.61 t／（h m2·a）。干的净初级生产力最大为3.03 t／（h m2·a），所占比例为39.76%；叶的最小为0.71 t／（h m2·a），占总平均初级生产力的9.33%。各器官的平均净初级生产力从大到小依次为干＞根＞枝＞叶。

表2 油松纯林生物量和净生产力

指标 干 枝 叶 根 总生物量／（t·h m－2）39.76 20.51 9.33 30.40 100.00 36.32 21.86 9.23 55.55 122.96所占比例／% 29.54 17.78 7.51 45.17 100.00初级净生产力／（t·h m－2·a－1） 3.03 1.56 0.71 2.31 7.61所占比例／%

3.2.2 侧柏纯林生物量和生产力 由相对生长法求得的不同年龄侧柏纯林乔木层生物量及其分配见表3。表3表明，侧柏各器官总平均生物量平均为29.56 t／h m2。从大到小依次为枝＞叶＞根＞干，其中枝的平均 生 物 量 最 大 为 10.75 t／h m2，所 占 比 例 为36.38%；干的平均生物量最低，为3.91 t／h m2，占侧柏总平均生物量的13.24%。侧柏林各器官的净初级生产力平均为2.06 t／（h m2·a）。枝的净初级生产力最大为0.83 t／（h m2·a），所占比例为40.23%；根的平均生物量最小为0.27 t／（h m2·a），仅占总平均初级生产力的12.99%。各器官的平均净初级生产力从大到小依次为枝＞叶＞干＞根。可见，侧柏林各器官的生物量和初级净生产力的排序是相同的，均是枝、叶最大。

表3 侧柏纯林生物量和净生产力

指标 干 枝 叶 根 总生物量／（t·h m－2）17.31 40.23 29.47 12.99 100.00 3.91 10.75 8.48 6.41 29.56所占比例／% 13.24 36.38 28.70 21.68 100.00初级净生产力／（t·h m－2·a－1） 0.36 0.83 0.61 0.27 2.06所占比例／%

3.2.3 华山松纯林生物量和生产力 华山松纯林的乔木层生物量和生产力分配见表4。

由表4可以看出，华山松各器官总平均生物量为89.61 t／h m2，从大到小依次为根＞枝＞干＞叶。其中根的平均生物量最大为45.51 t／h m2，所占比例达到50.78%；叶的平均生物量最低，仅为10.69 t／h m2，占华山松总平均生物量的11.93%；可见该地区华山松林还未达到成熟林，出材率不高，生物量的积累和分配以根和枝为主。华山松林各器官的净初级生产力平均为4.84 t／（h m2·a）。根的净初级生产力最大为1.75 t／（h m2·a），所占比例为36.33%；叶的最小为0.76 t／（h m2·a），占华山松总平均初级生产力的15.85%；各器官的平均净初级生产力从大到小依次为根＞干＞枝＞叶。

表4 华山松纯林生物量和净生产力

指标 干 枝 叶 根 总生物量／（t·h m－2）27.87 19.95 15.85 36.33 100.00 16.11 17.30 10.69 45.51 89.61所占比例／% 17.98 19.31 11.93 50.78 100.00初级净生产力／（t·h m－2·a－1） 1.34 0.96 0.76 1.75 4.82所占比例／%

3.2.4 白杄纯林生物量和生产力 白杄纯林的乔木层生物量和生产力分配见表5。由表5可知，各器官总平均生物量为135.09 t／h m2，从大到小依次为根＞干＞枝＞叶。其中根的平均生物量最大为56.38 t／h m2，所占比例为41.74%；叶的平均生物量最小，为17.13 t／h m2，占白杄总平均生物量的12.68%。白杄林各器官的总净初级生产力平均为7.29 t／（hm2·a）。干的净初级生产力最大为2.49 t／（h m2·a），所占比例为34.09%；叶的净初级生产力最小为1.22 t／（h m2·a），占总平均初级生产力的16.79%；各器官的平均净初级生产力从大到小依次为干＞根＞枝＞叶。可见，白杄纯林的净初级生产力以树枝为主。3.2.5 白皮松纯林生物量和生产力 白皮松纯林生物量和净初级生产力的分配见表6。由表6可知，白皮松各器官总平均生物量为43.01 t／h m2。从大到小依次为干＞根＞枝＞叶，其中干的平均生物量最大，为21.55 t／h m2，所占比例为50.12%；叶的生物量最低，为5.18 t／h m2，占白桦总平均生物量的12.05%。表明该地区白桦林以近熟林为主，出材率较高，生物量的积累以树根、干为主。白皮松林各器官的净初级生产力平均为5.03 t／（h m2·a），干的净初级生产力最大为3.58 t／（h m2·a），所占比例为71.17%；叶的最小为0.32 t／（h m2·a），仅占白皮松总平均初级生产力的6.44%。各器官的平均净初级生产力从大到小依次为干＞枝＞根＞叶，表明白皮松初级净生产力的积累还是以树干为主。

表5 白杄纯林生物量和净生产力

指标 干 枝 叶 根 总生物量／（t·h m－2）36.93 24.64 17.13 56.38 135.09所占比例／% 27.34 18.24 12.68 41.74 100.00初级净生产力／（t·h m－2·a－1） 2.49 1.23 1.22 2.35 7.29所占比例／%34.09 16.90 16.79 32.23 100.00

表6 白皮松纯林生物量和净生产力

指标 干 枝 叶 根 总生物量／（t·h m－2）71.17 14.17 6.44 8.22 100.00 21.55 5.52 5.18 10.75 43.01所占比例／% 50.12 12.83 12.05 25.00 100.00初级净生产力／（t·h m－2·a－1） 3.58 0.71 0.32 0.41 5.03所占比例／%

3.2.6 核桃楸纯林生物量和生产力 核桃楸纯林的乔木层生物量和生产力分配见表7。表7表明，核桃楸林的乔木层各器官总平均生物量为117.20 t／h m2。从大到小依次为枝＞根＞叶＞干，其中枝的平均生物量最大，为71.64 t／h m2，所占比例达61.12%；干的平均生物量最低，为8.40 t／h m2，占核桃楸总平均生物量的7.17%；表明该地区核桃楸林还不成熟林，出材率不高，生物量的积累主要以树枝为主。核桃楸林各器官的总净初级生产力平均为9.44 t／（h m2·a），枝的净初级生产力最大为5.97 t／（h m2·a），所占比例为63.24%；干的最小仅为0.70 t／（h m2·a），仅占核桃楸总平均初级生产力的7.41%。各器官的平均净初级生产力从大到小依次为枝＞根＞叶＞干，表明核桃楸生产力还是以树枝积累为主。

表7 核桃楸纯林生物量和净生产力

指标 干 枝 叶 根 总生物量／（t·h m－2）7.41 63.24 8.62 20.73 100.00 8.40 71.64 9.76 27.40 117.20所占比例／% 7.17 61.12 8.33 23.38 100.00初级净生产力／（t·h m－2·a－1） 0.70 5.97 0.81 1.96 9.44所占比例／%

3.2.7 山杨纯林生物量和生产力 山杨林的乔木层生物量和生产力分配见表8。由表8看出，各器官总平均生物量为31.03 t／h m2，从大到小依次为干＞根＞枝＞叶，其中干的平均生物量最大，为11.67 t／h m2，所占比例达到37.61%；叶的平均生物量最低，仅为0.06 t／h m2，占山杨总平均生物量的0.18%。表明该地区山杨林生物量的积累以树干为主。山杨林各器官的总净初级生产力平均为2.19 t／（h m2·a），干的净初级生产力最大为1.06 t／（h m2·a），所占比例为48.45%；叶的最小，仅为0.004 t／（h m2·a），仅占山杨总平均初级生产力的0.20%。各器官的平均净初级生产力从大到小依次为干＞枝＞根＞叶。表明山杨林的生产力以树干积累为主，且正处于生产力增长的高峰期。

表8 山杨纯林生物量和净生产力

指标 干 枝 叶 根 总生物量／（t·h m－2）11.67 8.62 0.06 10.68 31.03所占比例／% 37.61 27.77 0.18 34.43 100.00初级净生产力／（t·h m－2·a－1） 1.06 0.62 0.004 0.51 2.19所占比例／%48.45 28.11 0.20 23.24 100.00

4 结论

北京山地7种不同林分各器官生物量与树高、胸径（D 2 H）存在着紧密关系，其R值均达0.81以上，介于0.812 9～0.994 8之间；经F检验，回归关系均达到显著水平，拟合精度高，在推算人工林生物量时具有应用价值，可为其它地区林分生物量测算提供参考。

乔木层平均生物量排序为白杄（135.09 t／h m2）＞油松（122.96 t／h m2）＞核桃楸（117.20 t／h m2）＞华山松（89.61 t／h m2）＞白皮松（43.01 t／h m2）＞山杨（31.03 t／h m2）＞侧柏（29.56 t／h m2）；净生产力从大到小依次为核桃楸［9.44 t／（h m2·a）］＞油松［7.61 t／（h m2·a）］＞白杄［7.29 t／（hm2·a）］＞白皮松［5.03 t／（h m2·a）］＞华山松［4.82 t／（h m2·a）］＞山杨［2.19 t／（h m2·a）］＞侧柏［2.06 t／（h m2·a）］。与冯宗炜［8］等的研究相比，白杄、油松、华山松的生物量和生产力以及侧柏的生产力较高，而山杨的生物量和生产力以及侧柏的生物量较低。这是由研究区立地条件、林木密度不同等多方面因素造成的。树叶的生物量和净生产力均是最小的。

参考文献：

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［8］ 冯宗炜，王效科，吴刚.中国森林生态系统的生物量和生产力［M］.北京：科学出版社，1999.