空间格局是植物种群的基本特征，研究植物种群的空间格局有助于认识它们的生态过程以及它们与生境的相互关系［1］。种群的空间格局分析是研究种群特征、种群间相互作用以及种群与环境关系的重要手段，在生态学中一直是研究的热点之一［2］。种群的空间格局主要研究种群的空间分布类型和的空间关联性。一个植物种在一个群落中的分布有3种类型:随机分布、均匀分布和集群分布，而种群的空间关联有空间正关联、空间无关联和空间负关联3种基本方式［3］。传统方法依靠单一尺度(固定大小)的若干样方研究植物种群的空间分布格局，只能对特定空间尺度上的分布格局得到具体认识。而点格局分析法克服了传统方法的不足，它可以分析各种尺度的种群格局和种间关系，在拟合分析的过程中最大限度的利用了坐标图的信息，检验能力较强［3］。20世纪90年代以来，我国学者运用点格局分析法相继开展了乔木和草本植物种群分布格局与空间关联性研究，从不同尺度揭示了植物种群的生态学特性和形成过程［2，4～5］。

白皮松(Pinus bungeana)为松科(Pinaceae)松属(Pinus)植物，是我国特有种，主要分布在华北黄土高原地区的山麓地带，海拔500～1600 m的阴坡或阳坡，分布面积非常狭小。其对烟尘和二氧化硫的抗逆性强，有利于净化空气，防止污染，是环境保护的优良树种。由于需求量较大及其分布海拔较低受人为影响干扰大，因而资源量不断减少。五鹿山自然保护区保护以褐马鸡为主的野生动物及白皮松林、辽东栎林为主的森林生态系统。该区白皮松林的生长状况、分布规模在整个白皮松的分布区具有典型性，尤其在黑虎沟等地生长良好［6］。目前，五鹿山白皮松的研究多集中于多样性［7］、种群结构［8］、更新［9］等方面，对其种群分布格局的研究尚未见报导。种群的分布格局不仅可以了解种群的空间分布特点，更重要的是可以揭示种群及群落的动态变化及其成因［10］。本文主要通过点格局的研究方法对其种群的分布格局及其关联性进行研究，旨在为白皮松种群的保护和管理提供理论依据。

1 研究地区概况

五鹿山自然保护区位于山西省临汾市蒲县和隰县交界处，地处吕梁山南端，N36°23'45″～36°38'20″，E111°8'～111°18'之间，总面积 20 617.3 hm2。五鹿山自然保护区位于暖温带季风型大陆性气候区，是东南区季风的边缘;年平均气温8.7℃;无霜期150～180 d;年降水量平均500～560 mm左右;土壤类型主要为褐土。

研究地段位于黑虎沟，是白皮松典型分布区，林相比较整齐，乔木层郁闭度在0.8以上，白皮松占绝对优势，其他乔木树种还有辽东栎(Quercus wutaishanica)、油松(Pinus tabulaeformis)、榆树(Ulmus pumila)等(白皮松在样地中的分布见图1)。

2 研究材料与方法

2.1 取样

在五鹿山黑虎沟白皮松典型分布的地段进行实地调查，样地所在海拔为1 280～1 310 m，样地面积为50 m×50 m(样地主要树种情况见表1)。在样地中记录种群中每个个体的名称、高度、冠幅、胸径、所有个体的空间坐标位置，以坐标值表示。为了获得准确数据，将样地分成10 m×10 m的样方，用卷尺测量记录。虽然径级和龄级不同，但是在同一环境下同一树种的龄级和径级对环境的反应规律具有一致性［11］，本文用径级确定龄级，把高度(Height，H)小于1.5 m的幼树划分为龄级1。根据白皮松个体的高度H及胸径DBH划分为6个龄级:龄级1，H ＜1.5 m;龄级2，DBH ＜5 cm 且 H ＞1.5 m;龄级3，5 cm≤DBH ＜10 cm;龄级4，10 cm≤DBH ＜15 cm;龄级5，15 cm≤DBH ＜20 cm;龄级6，DBH＞20 cm。

2.2 格局分析

2.2.1 种群各龄级分布格局分析

点格局分析法将每个个体视为二维空间的一个点，以全部个体组成二维点图为基础进行格局分析［12］。种群的空间分布格局采用Ripley的K(t)函数分析法，该方法可以通过描述不同空间尺度下种群的分布格局。计算公式如下:

式中，A为样地面积，n为总点数即植物体个体数，dij为点 i和点 j之间的距离;当 dij≤t时，It(dij)=1，当 dij＞ t时，I(t)=0;Wij是以点 i为圆心、dij为半径的圆周长在面积A中的比例，在这里为权重，用来消除边界效应［13］。

在计算单种变量种群点格局时(t)/π的平方根更有用，在随机分布下，可使方差保持稳定，同时可与 t有线性关系［14］。

在随机分布下(t)在所有尺度t下均应等于0，若(t)＞0，则在尺度t下种群为集群分布，若H^(t)＜0，则为均匀分布。

用Monte-Carlo拟合检验计算上下包迹线(Envelopes)，即置信区间。假定种群是随机分布，则用随机模型拟合一组点的坐标值，对每一t值，计算(t);同样用随机模型再拟合新一组点坐标值，分别计算不同尺度t的(t)。这一过程重复进行直到达到事先确定的次数，(t)的最大值和最小值分别为上下包迹线的坐标值。拟合次数对95%的置信水平为 19 次［12～13］。

用t作为横坐标，上下包迹线作为纵坐标绘图，置信区间一目了然。用种群实际分布数据(点图)计算得到的不同尺度下的(t)值，若实际数据计算的函数值(t)值落在包迹线内，则各龄级随机分布;若在包迹线以上，则呈显著聚集分布;若在包迹线以下，则呈显著均匀分布。当种群表现为聚集分布时，把偏离随机置信区间最大值作为最大聚集强度指标，而聚集规模为以最大聚集强度为半径的圆［15］。

2.2.2 龄级间相互关系分析

分析两个龄级之间的关系实际上是两个龄级之间的点格局分析［4］。相对于上面单种变量种群点格局分析可以认为是多变量格局分析，也叫多元点格局分析。把第一个种K(t)可以写成K1(t)，第二个种写成K2(t)，现在考虑两个龄级的个体在距离t内的数目，记为K12(t)，计算原理与单种格局相近，K12(t)因此可以用下式估计:

这里，n1和n2分别为龄级1和龄级2的个体数(点数)，A、It(dij)和 Wij含义同(1)式，不同的是i和j分别代表龄级1和龄级2的个体，同样计算:当=0表明两个种在t尺度下无关联性，当=0＞0表明二者为正相关，当=0＜0表明二者为负相关。

仍用Monte-Carlo检验拟合包迹线，以检验二个龄级是否显著地关联。若实际数据计算的函数值H12(t)值落在包迹线内，则各龄级之间相互独立;若在包迹线以上，则呈显著正关联;若在包迹线以下，则呈显著负关联。

3 结果分析

3.1 种群各龄级分布格局分析

图2为五鹿山白皮松种群的龄级结构图。从图2可以看出，各龄级密度差别较大，龄级1为40株·hm－2，龄级 2为 130株·hm－2，龄级 3为 96株·hm－2，龄级 4为 95 株·hm－2，龄级 5 为 46株·hm－2，龄级6为14株·hm－2。密度顺序是:龄级2＞龄级3＞龄级4＞龄级5＞龄级1＞龄级6。从种群龄级结构看，2～4龄级个体最多，基本属于增长型种群，但龄级1的个体较少，幼年个体不足，影响着该种群的发展。

图3为五鹿山白皮松6个龄级的个体在50 m×50 m的样地中分布的点图。图的横坐标代表50 m，纵坐标也代表50 m。从图上看，龄级1～龄级6均呈明显的集群分布，但仅从图3看不出这种具体分布且看不出这种分布与尺度的关系。

树种在不同的发育阶段，不同年龄级会表现不同的空间格局，这与森林群落的自然稀疏过程、干扰格局以及环境的变化有密切的关系［16］。同一龄级的个体在不同尺度下也有不同的分布格局，这主要与环境条件的空间变化相联系［4］。白皮松6个龄级的点格局分布见图4。图4(a)～(f)分别为龄级1～6的格局分析结果。对于龄级1在所有尺度下，其均显著的集群分布;对于龄级2，尺度在19 m时，为显著的集群分布，尺度大于19 m时变为随机分布;对于龄级3，尺度在小于1 m时，基本是集群分布，尺度在1～3 m时，基本呈随机分布，尺度在3～5 m时又变为集群分布，当尺度大于5 m时，呈显著的随机分布;对于龄级4，在尺度小于11 m时，基本呈集群分布，尺度大于11 m时，明显的呈随机分布;对于龄级5，尺度小于8 m时，呈随机分布，尺度在8 m～21 m基本呈集群分布，尺度大于21 m时呈随机分布;对于龄级6基本呈随机分布。随着白皮松年龄的增长，其空间分布逐渐趋于随机分布。表明白皮松不同发育阶段，其空间分布和尺度有密切的关系。

3.2 各龄级间相互关系分析

白皮松6个龄级之间相互关系分析结果见图5，图5的结构与图4的结构相似。

由图5可知，龄级1与龄级2之间，在所有尺度下均呈显著正关联;龄级1和龄级3无关联;龄级1和龄级4在6～8 m时呈正关联，其余尺度下均无关联;龄级1和龄级5在0～8 m无关联，其余尺度为负关联;龄级1和龄级6除在6～17 m之间显著正关联，其余尺度下均无关联。龄级2与龄级3之间在0～12 m呈显著正关联，在尺度大于12 m时变为无关联;龄级2与其余3个龄级之间的关系均为无关联。龄级3与龄级4在0～13 m之间显著正关联，当尺度大于13 m时关联性变得较弱;龄级3和龄级5在0～2 m时呈显著正关联，在其余尺度下关联性较弱;龄级3和龄级6在2～5 m之间呈负关联在其余尺度下关联性都较弱。龄级4和龄级5在0～4 m之间呈显著正关联，在4～12 m之间关联性减弱，大于12 m又趋向于负关联;龄级4与龄级6在2～7 m呈负关联，其余尺度关联性都较弱。龄级5和龄级6在所有尺度下都无关联。

4 讨论

从种群年龄结构看，群落内以中龄树个体数最多，小树次之，成年树个体最少，基本属于增长型种群，但该种群幼年个体不足，严重影响着该种群的生存与发展。龄级1个体生长在林下，受到光照限制，个体偏少;也因为该地段人为干扰(过度砍伐、放牧)强烈［7］。白皮松是喜光物种［7］，可以采取择伐老树等措施，促进其生长发育，也可以控制人为破坏。

白皮松种群的空间分布与空间尺度有密切的关系。在较小的空间尺度上，白皮松各个龄级都倾向于集群分布，当空间尺度大于20 m或大于25 m的某个尺度上，各龄级转而倾向于随机分布，这与牛丽丽［17］的研究结果一致，这主要是由其生存策略决定的，集群分布有利于抵御外界环境的干扰从而提高其成活率［18］;随着尺度的增加趋向于随机分布是因为尺度较大时，它们之间的相互作用较弱。

与此同时，白皮松种群在不同的发育阶段关联性也不同。相邻龄级之间在小尺度上关联性较强，随着尺度的增大关联性减弱，这说明种群的空间分布和空间关联是一致的［17］，也说明同种不同年龄的个体之间虽然存在着竞争，但对环境条件的要求具有一致性［19］。龄级相差大的个体在小尺度上关联性较弱，随着尺度的增大趋向于负关联，这是因为形体大的个体排斥形体小的个体，使得周围很少存在小植株个体［20］。

白皮松生长缓慢，树干分叉早而多，有弯曲以至丛生的现象，所以林木的生产率低［7］，但白皮松有较强的天然更新能力，如果经过保护和封山育林，有能很快恢复成林。五鹿山是白皮松分布的中心之一，由于分布海拔较低，受人为影响干扰大，因而易遭破坏。鉴于此，建议在未来的经营中控制人为破坏并针对白皮松的生物学特性有选择性的对其进行适当的干扰，同时结合种群的空间分布和不同发育阶段的特性，全面展开白皮松的系统研究工作，使其林型永久生存。

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