光照对3种针叶树种幼苗生长与根系发育影响的研究
【类型】期刊
【作者】冯博，徐程扬，陈建军，任军，柴源，腰政懋，李金航，王畅（省部共建北京林业大学森林培育与保护教育部重点实验室；吉林省林业科学研究院）
【作者单位】省部共建北京林业大学森林培育与保护教育部重点实验室；吉林省林业科学研究院
【刊名】吉林林业科技
【关键词】 光照；白皮松；油松；红皮云杉；幼苗生长；根系发育
【ISSN号】1005-7129
【页码】P28-32
【年份】2019
【期号】第1期
【摘要】以白皮松、油松和红皮云杉3个针叶树种1a生幼苗为对象,研究在100%全光(CK)、70%透光和40%透光3种光照下幼苗生长和根系发育规律,结果表明:不同光照条件下3个树种幼苗生长随时间变化存在不一致性,白皮松和油松高生长、地径生长均表现为全光照高于低光照处理,而红皮云杉在低光照处理下,其苗高和地径高于全光照。油松和红皮云杉根长、根系表面积、根系体积各时期发育,均表现出全光照>70%透光>40%透光趋势;而白皮松在根长和根系表面积方面,则为70%透光高于全光照和40%透光,在根系体积方面,全光照高于70%透光和40%透光。适度遮阴有利于白皮松幼苗生长,不利于油松幼苗生长,而红皮云杉幼苗对光照适应范围较宽。
【全文】 文献传递
光照对3种针叶树种幼苗生长与根系发育影响的研究
摘要：以白皮松、油松和红皮云杉3个针叶树种1a生幼苗为对象，研究在100%全光(CK)、70%透光和40%透光3种光照下幼苗生长和根系发育规律,结果表明：不同光照条件下3个树种幼苗生长随时间变化存在不一致性，白皮松和油松高生长、地径生长均表现为全光照高于低光照处理，而红皮云杉在低光照处理下，其苗高和地径高于全光照。油松和红皮云杉根长、根系表面积、根系体积各时期发育，均表现出全光照>70%透光>40%透光趋势；而白皮松在根长和根系表面积方面，则为70%透光高于全光照和40%透光，在根系体积方面，全光照高于70%透光和40%透光。适度遮阴有利于白皮松幼苗生长，不利于油松幼苗生长，而红皮云杉幼苗对光照适应范围较宽。
关键词：光照；白皮松；油松；红皮云杉；幼苗生长；根系发育
作为植物能源之本，光照对植物各项生理活动均有重要影响，也是植物形态、生长和分布重要环境因子[1]。植物适应光照变化一个重要反映是形态可塑性改变[2]。此外，光照还通过影响叶片光合作用而影响植物对水分和矿质元素等资源需求[3]，从而改变植物体内碳水化合物分配格局，并通过土壤水分和养分之间交互作用影响植物光合产物分配格局，以实现对植物生长反馈调节[4~5]。光照也影响植物更新和演替，植物对不同光环境响应策略差异在推动森林更新和演替过程中尤为重要[6]。
针叶树种一般具有常绿、高大、寿命长特点，在我国北方造林和园林绿化中应用广泛。但针叶树种以前期生长型较多，且处在不同演替阶段和生长阶段，其光需求量与耐阴性不同。为研究北方针叶树幼苗生长与光强变化关系、提高针叶树育苗产量与质量，作者以北方代表性白皮松(Pinus bungeana)、油松(Pinus tabulaeformis)和红皮云杉(Picea koraiensis)为研究对象，研究光照对其幼苗生长影响，旨在为针叶树种苗木培育提供基础数据。
1 试验地概况
试验地设在北京林业大学鹫峰试验林场普照院苗圃，地理坐标：39°54′N，116°28′E；该区年最高气温39.7℃，年最低气温-19.6℃，年均气温12.2℃；年平均降水量约700 mm；全年无霜期约180 d。
2 材料与方法
2.1 试验材料
试验所用材料为白皮松、油松和红皮云杉种子。
2.2 试验方法
2.2.1 试验设计
采用完全随机区组设计，设置1层遮阴和2层遮阴2个处理，全光照为对照组(CK)；1层遮阴和2层遮阴处理光强分别为对照的70%和40%，每个树种每个处理60株幼苗，共计540株。
油松和红皮云杉种子经温水浸种处理24 h后，用5‰高锰酸钾消毒2 h；白皮松种子先采用200 mg·L-1赤霉素和20%PEG(聚乙二醇)混合溶液处理48 h，然后常温浸泡48 h，再用35%PEG溶液处理48 h，最后采用5‰高锰酸钾溶液消毒2 h[7]。将消毒后种子放入昼夜温度分别为25℃和20℃、湿度60%~70%人工气候箱中混沙催芽，待种子裂口后，播种至穴盘(每穴盘50穴，每穴规格为4.5 cm×4.5 cm×10 cm)中，每穴1粒种子，以体积比1:1草炭与蛭石混合物为培养基质。待种子萌发后，移栽到高15 cm、内径7.5 cm塑料指形管中，每管1株幼苗。移栽后，经7 d缓苗期后，开始进行遮阴处理，分别在处理开始15 d、45 d和75 d时进行取样。每树种每个处理每次随机取5株幼苗，3次重复，每次合计取样135株，共取样405株。
2.2.2指标测定
每次取样后，分别测定幼苗苗高和地径。然后，将幼苗根系用Epson数字化扫描系统(Expression 10 000 XL 1.0)扫描，得到根系结构图像。将得到根系结构图像用专业根系形态和结构分析应用系统WinRHIZO2004a(加拿大Regent Instruments公司)分析各级别根系形态指标，主要包括根系长度、根系表面积与根系体积。
2.3 数据处理与分析
采用Microsoft Excel 2007和SPSS 18.0软件进行数据处理。
图1 白皮松(a)、油松(b)、红皮云杉(c)苗高生长动态
Fig.1 Height growth dynamics of Pinus bungeana(a)、Pinus tabulaeformis(b)and Picea koraiensis(c)
3 结果与分析
3.1 光照对幼苗生长影响
3.1.1光照对幼苗苗高生长影响
根据3个树种幼苗不同时期苗高观测数据作图，结果见图1。
从图1中可以看出，白皮松和油松在3个光强下苗高变化趋势相似，而红皮云杉苗高在不同光照下响应则有所不同。在处理开始15 d和45 d时，不同光强下，白皮松和油松幼苗均为全光照高于遮阴处理，且随遮阴处理程度增加，苗高呈降低趋势；45~75 d期间，全光照下白皮松和油松幼苗生长速度加快。15 d时红皮云杉，40%透光下苗高最大，比全光照高出13.4%；45 d和75 d时，则为70%透光下苗高最大，分别比全光照下高出6.1%与15.0%。75 d时，树种遗传特性对苗高生长影响极显著(p<0.01)，光强对苗高生长影响不显著(p=0.502>0.05)，树种与光强互作效应对苗高生长影响不显著(p=0.52>0.05)。这是因为，虽然1 a生幼苗在不同光照下产生一定响应，但由于参试树种苗龄较短，导致苗高差异不显著。
3.1.2 光照对幼苗地径生长影响
根据3个树种幼苗不同时期地径观测数据作图，结果见图2。
图2 白皮松(a)、油松(b)、红皮云杉(c)地径生长动态
Fig.2 Diameter growth dynamics of Pinus bungeana(a)、Pinus tabulaeformis(b)and Picea koraiensis(c)
从图2中可以看出，在处理开始15 d和45 d时，3个树种幼苗地径变化均为全光照显著高于遮阴处理。在处理开始75 d时，全光照下白皮松幼苗地径略高于遮阴处理，油松则显著高于遮阴处理，而这一时期，全光照下红皮云杉幼苗地径均低于2个遮阴处理，但2个遮阴处理间差异不显著。75 d时，树种遗传特性对地径生长影响极显著(p<0.01)，光强对地径影响不显著(p=0.146>0.05)，树种与光强互作效应对幼苗地径影响不显著(p=0.071>0.05)，表明对1 a生幼苗地径而言，树种之间特性差异对地径影响更大。
由上述结果可知，光强增加对白皮松和油松幼苗高生长和径生长有一定促进作用，尤以油松明显。但全光照下红皮云杉幼苗在生长后期高生长和径生长有降低趋势，表明在生长后期，较强光照对红皮云杉幼苗生长不利。适度遮阴增加红皮云杉幼苗叶面积与地上生物量，以此获得物质积累可能对幼苗生长起到促进作用[8]。
3.2 光照对幼苗根系形态影响
3.2.1 光照对幼苗根系长度影响
根据3个树种幼苗不同时期根系长度观测数据作图，结果见图3。
图3 白皮松(a)、油松(b)、红皮云杉(c)根系长度生长动态
Fig. 3 Root length growth dynamics of Pinus bungeana(a)、Pinus tabulaeformis(b)and Picea koraiensis(c)
有研究表明，光照促进一些植物根系生长，如锥栗、水青冈等[9]。从图3中可以看出，油松和红皮云杉根长在生长过程中变化趋势基本一致，均为全光照>70%透光>40%透光。但白皮松在生长过程中，则表现出与另2个树种不一致变化趋势，即在70%透光下，总根长高于40%透光与全光照。75d时，白皮松、油松和红皮云杉3树种全光照下幼苗根系长度分别依次为2个遮阴处理的79.5%、122.5%与119.0%、130.0%和119.0%、211.1%，各处理与对照间差异极显著(p<0.01)。这可能是因为油松为喜光树种，其幼苗期极喜光，光照不良对其幼苗生长不利；红皮云杉虽为耐阴树种，但在幼苗期有宽泛生态幅；而白皮松虽为喜光树种，但在幼苗期具有一定耐阴性，在光照不良时，可以通过增大叶面积来吸收并截获更多光能。总体上，油松根长显著长于白皮松和红皮云杉，但白皮松和红皮云杉根长相差不大。
3.2.2 光照对幼苗根系表面积影响
根据3个树种幼苗不同时期根系表面积观测数据作图，结果见图4。
图4 白皮松(a)、油松(b)、红皮云杉(c)根系表面积生长动态
Fig. 4 Root surface area growth dynamics of Pinus bungeana(a)、Pinus tabulaeformis(b)and Picea koraiensis(c)
根系表面积是苗木根系对环境中资源利用状况的反映[10]，与根系对环境中资源吸收能力有关。从图4中可以看出，总体上，3树种幼苗根系表面积在处理开始15～45 d期间增幅较小，45～75 d期间增幅较大，特别是全光照和70%透光。75 d时，白皮松幼苗在各光照下根系表面积分别为13.1 cm2、14.0 cm2和10.0 cm2，油松幼苗在各光照下根系表面积分别为45.6 cm2、41.7 cm2和37.3 cm2，而40%透光下红皮云杉幼苗根系表面积约为全光照和70%透光下的50%与77.3%，各处理与对照间差异均达到极显著水平(p<0.01)，这与根长随处理时间变化趋势基本一致。
3.2.3光照对幼苗根系体积影响
根据3个树种幼苗不同时期根系体积观测数据作图，结果见图5。
图5 白皮松(a)、油松(b)、红皮云杉(c)根系体积生长动态
Fig.5 Root volume growth dynamics of Pinus bungeana(a)、Pinus tabulaeformis(b)and Picea koraiensis(c)
从图5中可以看出，在处理后15～45 d期间，3个树种各处理根系体积增幅平稳，但在处理后45～75 d期间，3个树种各处理根系体积均显著增加。总体上，3个树种根系体积变化趋势均为全光照>70%透光>40%透光。处理75d时，2个遮阴处理下白皮松幼苗根系体积分别为全光照的98.9%和72.2%，全光照下油松幼苗根系体积分别比2个遮阴处理高4.7%和18.1%，而红皮云杉幼苗根系体积则分别为2个遮阴处理的1.43倍和1.76倍，各处理与对照间有极显著差异(p<0.01)。
在土壤养分和水分充足条件下，充足光照对一些植物根系生长起促进作用，尤其是对于生长速度较快的树种，因为当光强较高时，植物光合速率也较高，产生和积累的光合作用产物较多，光合产物更多地向叶片投入，以形成更多叶片，这进一步提高了植物对地下资源需求程度，进而向根系分配较多碳，用以构筑发达根系，以促进对水分和矿质元素吸收[11]。
由此可见，光强对油松和红皮云杉幼苗根系生长有一定促进作用，但适度遮阴下，白皮松幼苗根系发育最好，表明白皮松在幼苗期有一定耐阴性，因此，适度遮阴促进白皮松幼苗根系生长，而油松和红皮云杉可能表现与白皮松不同的生态适应性。
4 结论与讨论
植物在不同光照下，为满足自身生长需求，会产生一系列适应和调节，以充分利用光能，并通过影响蒸腾作用，促进植物生长与对水分、养分的吸收。本试验结果表明，全光照下油松和红皮云杉幼苗根系生长较好，原因可能是其幼苗通过延长根系长度，增加表面积和体积来吸收更多水分，增强根系在强光下对水分和养分吸收能力，以缓和强光下造成的幼苗根系水分亏缺[12]。但光照对红皮云杉幼苗生长状况和根系形态影响存在着某些不一致，即适度遮阴在一定程度上促进其高生长和径生长，但对根系生长不利。此结果与胡万良等[13]研究结果不一致，其原因可能是由于本试验中红皮云杉幼苗过小，也可能与红皮云杉为演替中后期树种，幼苗期对光照有一定适应性，生态幅相对宽泛有关；与林波等[14]对温带森林研究结果一致。而油松幼苗期极喜光，较强光照对幼苗地上部分与根系生长起促进作用，因此，油松幼苗期生长状况、根系发育状况与光照变化基本一致。而白皮松根系在适度遮阴下生长最好，与喜光树种幼苗在较强光照下根系发育较好这一规律不一致，表明白皮松在幼苗期可能有一定耐阴性[14~15]。因此，在温室育苗中，针对3个树种幼苗期不同光照需求，应有针对性地采取不同育苗措施，即：油松喜光。因此，在出苗后可进行全光照处理，白皮松幼苗则需要给予适度遮阴，红皮云杉因其光照需求特性较复杂，可先给予适度遮阴，促进其地上部分生长，培育壮苗，再进行全光照处理，这样对其根系发育有利。
参考文献
[1]Salgado L C, Gianoli E. Herbivory may modify functional responses to shade in seedlings of a light - demanding tree species[J]. Functional Ecology, 2011, 25(3):492-499.
[2]Givnish T J. Adaptation to Sun and Shade: A Whole-plant Perspective[J]. Australian Journal of Plant Physiology, 1988, 15: 63-92.
[3]Poorter H, Nagel O. The role of biomass allocation in the growth response of plants to different levels of light, CO2, nutrients and water: a quantitative review[J]. Australian Journal of Plant Physiology, 2000, 27(6): 595-607.
[4]de Groot C C, Marcelis L F M, van den Boogaard R, et al. Interactive effects of nitrogen and irradiance on growth and partitioning of dry mass and nitrogen in young tomato plants[J]. Functional Plant Biology, 2002, 29: 1319-1328.
[5]Kotowski W, van Andel J, van Diggelen R, et al. Responses of ten plant species to groundwater level and light intensity[J]. Plant Ecology, 2001, 155: 147-156.
[6]Hulme P E. Phenotypic plasticity and plant invasions: is it all Jack[J]. Functional Ecology, 2008, 22(1): 3-7.
[7]王小平. 白皮松生物学及种子生理生态[M]. 北京:中国环境出版社, 2002.
[8]胡凤琴, 杨文杰, 徐贵明, 等. 不同光强与水分条件对海州常山幼苗形态与生长的影响[J]. 南京林业大学学报 (自然科学版),2009,33(5):26-31.
[9]汤景明, 翟明普, 崔鸿侠. 壳斗科三树种幼苗对不同光环境的形态响应与适应[J].林业科学, 2008,44(9): 41-47.
[10]赵忠, 成向荣, 薛文鹏, 等. 黄土高原不同水分生态区刺槐细根垂直分布的差异[J].林业科学, 2006,42(11): 1-7.
[11]Masarovicova E, Welschen R, Lux A, et al. Photosynthesis, biomass, partitioning and peroxisomicine A1 production of Karwinskia species response to nitrogen supply[J]. Physiologia Plantarum, 2000, 108: 300-306.
[12]Hermans C, Hammond J P, White P J, et al. How do plants respond to nutrient shortage by biomass allocation[J]. Trends in Plant Science, 2006, 11(12): 610-617.
[13]胡万良，谭学仁，孔祥文，等. 遮阴对红松、红皮云杉苗木生长的影响[J].辽宁林业科技, 2001,(1):6-8,20.
[14]林波,刘庆. 四种亚高山针叶林树种的表型可塑性对不同光照强度的响应[J]. 生态学报, 2008, 28(10):4665-4675.
[15]张建瑛,李正华,田新华,等. 大兴安岭笃斯越橘扦插苗和实生苗的生长及光合特性[J].森林工程,2015,31(4):1-4.
[16]任宣百,陆志民.竹柳无性系光合特性的研究[J].吉林林业科技,2015,44(6):18-24.
The research of the effect of lighting on the seedling growth and root development of 3 coniferous species
FENG Bo1,2，XU Chengyang1，CHEN Jianjun2，
Abstract: The growth and root development law of seedlings under the condition of 100% light (CK), 70% and 40% light transmittance by choosing Pinus bungeana、Pinus tabulaeformis and Picea koraiensis of 3 coniferous species 1 a as the object. The results showed that it existed inconsistencies under different light conditions that three species seedling growth with time changes. The height and ground diameter growth of Pinus bungeana and Pinus tabulaeformis presented that full exposure treatment was higher than low-light illumination. However, the height and diameter of Pinus tabulaeformis under low light conditions was greater than full illumination. The each period of development of root length, root surface area and root volume of Pinus tabulaeformis and Picea koraiensis exerted full light> 70% light transmission> 40% light transmittance. The root length and root surface area of Pinus bungeana under light transmission was higher than the full exposure and 40% light transmittance. Furthermore, the root volume of Pinus bungeana under full light was higher than 70% light transmission and 40% light transmittance. The proper shading was beneficial to seedling growth. But it was suitable to the seedlings growth of Pinus tabulaeformis while the light adaptation range of Picea koraiensis was wide.
Keywords: light; Pinus bungeana; Pinus tabulaeformis; Picea koraiensis; seedlings growth; root development
收稿日期：2015—07—29
文章编号：1005-7129(2016)01-0028-05
中图分类号： S718.51+2.2
文献标识码：A
DOI:10.16115/j.cnki.issn.1005-7129.2016.01.009