土壤种子库（soil seed bank）是指存在于确定面积土壤表层凋落物和土壤中具有活力的全部种子的总和［1－4］，是植物种群动态过程中的一个重要阶段，也是群落的重要组成部分，是潜在的植被种群或群落［5－8］，对植被群落的恢复方向具有重要的决定作用［9－11］。白皮松Pinus bungeana为中国特有的树种，属深根性喜光树种，在干旱地区有极强的适应性。陕西省韩城市黄龙山地区是白皮松天然次生林的主要分布区之一，其林地群落是国家Ⅰ级保护动物褐马鸡Crossoptilon mantchuricum的重要栖息地。近年来，在该地区开展的生态学研究工作较为活跃，如李登武等［12］对黄龙山种子植物的区系组成和植物科属的地理成分的系统研究；郭其强等［13－14］对黄龙山白桦林的群落特征及时间序列研究；李宏群等［15］黄龙山林区褐马鸡繁殖季节中午卧息地选择研究。作为森林天然更新的物质基础，种子库的结构和功能影响着森林植被天然更新的能力和方向［2］。对土壤种子库的研究可以为深入了解植被更新方面的信息提供更多的途径，也是生物多样性研究的重要补充，能丰富生物多样性的内容［16］。针对黄龙山白皮松群落的土壤种子库的相关研究情况还未见报道。本研究旨在通过对黄龙山白皮松群落土壤种子库的研究，掌握该地区白皮松群落土壤种子库的组成和动态，为进一步探讨黄龙山白皮松林的更新规律提供理论基础。

1 研究地区概况与研究方法

1.1 研究地区概况

本研究采样地位于陕西省韩城市雷寺庄林场，35°26′～35°46′N，110°08′～10°30′E，地处黄龙山东部，总面积39 124.0 hm2，是以保护褐马鸡及其栖息地生境为主要任务的综合性自然保护区［17］。该区内植物种类和群落类型丰富，其中乔木层主要有白皮松，油松Pinus tabulaeformis，白桦Betula platyphylla，辽东栎Quercus wutaishanica，山杨Populus davidiana，乔木层以白皮松占绝对优势；灌木层以狼牙刺Sophora viciifolia，黄蔷薇Rosa hugonis，连翘Forsythia suspensa，胡枝子Lespedeza bicolor，虎榛子Ostryopsis davidiana和毛黄栌Cotinus coggygria var.glaucophylla为主；草本层以披针叶薹草Carex lanceolata，孔颖草Bothriochloa pertusa，林地早熟禾Poa nemoralis等植物为主。

1.2 研究方法

以白皮松物候为参照，研究时间分2步进行，第1次在白皮松天然种子萌发之前（2009年4月），即年前种子，记作萌发期；第2次在白皮松种子落种后10 d内（2009年10月），即年内种子，记作落种期。2次实验在邻近或相同样地中取样，实验内容相同。

1.2.1 外业调查 利用样线法［18］在调查区域内的白皮松纯林、白皮松-油松混交林、白皮松-侧柏Platycladus orientalis混交林林内和林隙内按不小于20 m×20 m的标准选取12个样地，将样地编号为P1，P2，P3，P4，P5，P6，P7，P8，P9，P10，P11和 P12。在每个样地的对角线方向分 3个点采集土样，每个取样点的面积为0.2 m×0.2 m，分0～5，5～10和10～15 cm等3层不同土壤深度进行取土。在取土样地内按3 m×3 m规格的小样方调查地上植被，记录物种的名称、盖度和频度等，作为土壤种子库物种鉴别的对照。

1.2.2 室内实验 将土样带回实验室，按取样点放入萌发盆中进行标记萌发，待有植株萌发时开始鉴定并记录，并摘取已记录的物种，当萌发盆中无植株长出后将土壤均匀翻动并保持一定湿度再继续观察1周，如果还没有新的植株长出，则标志着萌发实验结束。再将萌发结束后的土样用孔筛将种子进行分粒，结合已萌发的种子及地上调查物种形态进一步鉴定。

1.2.3 数据处理 ①种子库密度。根据取样的面积和萌发的种子数量折算为1 m2萌发种子的数量。②数据处理。采用Excel 2003和PASW 18软件，对白皮松土壤种子库进行双因素及描述统计分析。

Shannon-Wiener多样性指数（D）：

Pielou 均匀性指数（JSW）：

Marglef丰富度指数（R）：

其中：S是样地内出现的物种数，N为全部种的个体数，Pi为第i个种占总数的比例，ni为第i个种的个体数。

2 结果与分析

2.1 种子库的物种组成

通过对萌发的植物幼苗进行鉴定统计表明：黄龙山白皮松林地种子库共有种子植物44种，隶属于34个属26个科。其中乔木5种，占总种数的11.6%，灌木7种，占总种数的16.3%，草本26种，占总种数的60.5%，藤本植物4种，占总种数的9.3%。从表1可以看出：乔木主要以白皮松，侧柏和栾树Koelreuteria paniculata的种子数量居多，三者之和占乔木总数的91.3%，其中白皮松种子最多，占乔木种子总数的39.2%，占种子库总数的2.4%；灌木以木香薷Elsholtzia stauntoni，胡枝子和狼牙刺Sophora viciifolia居多，三者总数占灌木种子总数的79.9%；草本则以芨芨草Achnatherum splendens，披针叶薹草和铁杆蒿Artemisia sacrorum居多，占草本种子总数的61.9%；藤本植物中则以白花悬钩子Rubus leucanthus为主，占藤本植物种子总数的58.6%。12个样地土样中，共有种子4 183粒，其中乔木植物种子252粒，灌木植物种子1 356粒，草本植物种子2 448粒，藤本植物种子127粒，分别占土壤种子库种子总数的6.0%，32.9%，57.9%和3.1%。12个样地物种数分别为：样地P1共计19个物种，占总数的43.2%；样地P2共计26个物种，占总数的59.1%；样地P3共计19个物种，占总数的43.2%；样地P4共计27个物种，占总数的61.4%；样地P5共计22个物种，占总数的50.0%；样地P6共计26个物种，占总数的59.1%；样地P7共计27个物种，占总数的61.4%；样地P8共计24个物种，占总数的54.5%；样地P9共计21个物种，占总数的47.4%；样地P10共计28个物种，占总数的63.6%；样地P11共计24个物种，占总数的54.5%；样地P12共计19个物种，占总数的43.2%。

萌发期和落种期2个不同取样期的物种组成相似，萌发期物种较落种期物种多4种。但在种子密度上却存在较大差异，萌发期乔木的平均密度为9.98±5.22粒·m－2，落种期乔木的平均密度为11.20±7.85粒·m－2；萌发期灌木的平均密度为35.97±35.33粒·m－2，落种期灌木的平均密度为57.36±52.84粒·m－2；萌发期草本物种的平均密度为16.73±27.88粒·m－2，落种期草本物种的平均密度为25.69±36.66粒·m－2；萌发期藤本物种的平均密度为4.34±3.68粒·m－2，落种期藤本物种的平均密度为11.69±12.57粒·m－2。2个不同取样期物种组成的共同特征均表现为乔木各物种密度差异变动较小，灌木、草本各物种密度变动较大。攀援藤本物种数较少，落种期只有2种，萌发期只有3种。

2.2 种子库的垂直分布

从图1可以看出：黄龙山白皮松林地土壤种子库中种子的数量随着土壤深度的增加呈逐渐减少的趋势。其中以0～5 cm层土壤中种子数最多，占种子总数的60.4%，5～10 cm层土壤种子占29.0%，10～15 cm层种子数量最少，只占到总数的10.5%。以土壤深度和取样时间为固定因子进行双因素方差分析，从0～5 cm层到10～15 cm层土壤中种子数差异极显著（P＜0.01）呈递减趋势，萌发期和落种期种子数量差异极显著（P＜0.01），落种期种子数量高于萌发期。在落种期土样中，0～5 cm层有大量年内凋落的种子，该地区属褐马鸡自然保护区，作为表层土壤，随着时间的推移，其种子库中种子会受外部干扰（如动物啄食等）的影响而减少，因此，萌发期种子数量会明显减少；土壤深度从另一侧面反映了时间的递增，种子随着时间变化部分萌发形成新的植株加入地上植被，部分则保存于土壤中形成持久种子库（persistent seed bank）［19］，越到下层，土壤种子库中的植物种子数和物种数都会逐渐减少。

土壤种子库中物种的分布状况和种子数量的分布状况相似。如图2所示：0～5 cm层土壤中的物种数最多，共计39种，占物种总数的90.7%，5～10 cm层土壤中共计33种，占物种总数的76.7%，10～15 cm共计22种，占物种总数的51.2%。同样以土壤深度和取样期为固定因子进行双因素方差分析，土壤种子库中物种数随土壤深度的增加呈极显著（P＜0.01）呈递减趋势。虽然总体上萌发期和落种期物种变化不大（表1），但从12个样地来看，各样地萌发期和落种期物种数差异极显著（P＜0.01）。物种的变化和种子数量的变化具有相似性，随着时间的推移，种子数量的减少必然会引起物种损失，但在开放的生境下，外界干扰也会导致其他物种引入。

2.3 土壤种子库的多样性

作为潜在的植物群落，土壤种子库与生物多样性有着密切的关系［20］。种子库多样性的研究有利于更好地认识群落的组成、变化和发展。从全年情况来看：12个样地的多样性指数变动不大（图3），各样地的Margalef指数、Shannon-Wiener指数和Pielou指数基本趋于一致。其中Margalef指数为2.98～4.68，均值为3.86±0.58；Shannon-Wiener指数为 2.84～4.11，均值为3.63±0.37；Pielou指数为0.97～1.25，均值为1.15±0.08。

从图3可以看出：Margalef指数和Shannon-Wiener指数的最低值基本重合，如样地P2，样地P4和样地P10具有较高的Margalef指数值，相应在样地P2和样地P4的值也处于较高水平，但Margalef指数最大值的地样P10的Shannon-Wiener指数处于低水平。由于Margalef指数主要反应群落的物种组成结构的丰富程度，其值随群落中物种种类增多而增大；Shannon-Wiener指数通常又称为生态优势度，它所反映的是优势种在群落中的地位和作用的大小，如果某个或某几个优势种在群落中占有突出地位，那么其值就较低［21］。由于样地P2和样地P4均处于处于封山育林的核心保护区，林地属于次生林演替中间时期，其物种丰富度较高，群落内优势种为白皮松。作为高大乔木物种，在自然更新下不可能出现高密度的个体分布，因此在样地P1，样地P3，样地P9和样地P12的Margalef指数和Shannon-Wiener指数都同时处于低值，灌草物种在数量上占优势。样地P10和样地P12邻近于当地群众的耕作区（果园），样地P10位于阳坡，主要乔木树种为侧柏和白皮松，在数量上占优势的为先锋阳性灌草植物木香薷（30.33%）和铁杆蒿（2.31%），样地P12的土壤中共计发现物种数为17种，而芨芨草和木香薷2个物种的个体数占到总个体数的52.85%。因此，该样方的Margalef指数和Shannon-Wiener指数均处于最低值。

均匀度反映不同物种之间的数量对比关系，如种间的个体差异程度越小，群落内的均匀度就越高［21］。从图3可以看出：12个样地的Pielou指数几乎呈一致的变化趋势，样地的平均物种数为22.08±2.71，物种在各样地中的分布变化不大，物种分配较均匀。在所有样地中，占优势的物种基本上为相同物种，如多样性指数值均较高的样地P4和样地P10的优势种同样是芨芨草，物种数量分别是19和17。由于黄龙山地区白皮松林地属于次生林分，从群落演替来看，均属于演替中间时期，因此各样地的群落组成结构相似，在土壤种子库这一潜在的群落中也存在一致的表现。人类活动等外界干扰是影响群落结构呈不稳定变化的主要动力。

3 结论与讨论

3.1 物种组成较为稳定，乔木树种组成结构单一

在黄龙山地区设置的12个样地的全年土壤种子库中，萌发期和落种期2个不同取样期的物种组成相似，特别是在乔木组分上，2个不同物候期完全相同，且树种密度差异变动较小；灌草部分落种期的物种比萌发期多3种，只占到总物种数的6.82%。乔木物种主要以白皮松和侧柏种子为主，且种子密度较低。占绝对数量的物种以草本为主，共计21种，全年土壤种子库中在数量上排前3位的物种为木香薷、芨芨草和披针叶薹草。

3.2 物种垂直分布显著，持久型种子库储量稳定

黄龙山白皮松林地土壤种子库中种子的数量和种类随着土壤深度的增加呈逐渐减少的趋势，且差异极显著（P＜0.01）。由于物候变化必然会引起物种的更新，因此，落种期的土壤种子库中种子的数量和种类与萌发期具有极显著差异。土壤种子主要集中在0～5 cm层土壤中，这一层主要是植物年内凋落的种子。作为持久型种子库的5～10 cm层土壤种子库具有一定的稳定性，2个物候期采集的该层土壤种子库的组成和数量都较为接近。由于有大量腐殖质，这一层种子在萌发过程中较其他两层都有较高的萌发率，各样地种子数量相对变动不大，全年平均种子数为94.17±14.52粒，有8～14个物种。持久型种子库作为群落更新的主要动力来源，5～10 cm层土壤种子库的稳定性对该地区植被的发展将起到积极的影响。

3.3 物种多样性结构变化趋势相似

通过12个样地土壤种子库实验可以看出：黄土高原黄龙山地区物种的分布较为稳定，物种分配均匀，各样地都有较为相似的优势物种。在人类活动频繁的耕作区林地边缘地区和阳坡的白皮松-侧柏混交林，其优势物种主要为阳性先锋灌草植物。即使在物种丰富度较高的地区，也会因为人类活动等外界干扰致使物种分布严重不均匀，林地主要乔木优势物种的损失会引起大量先锋灌草植物在种类和数量上的激增，表现高丰富度低多样性的群落结构。另一方面也可能造成所有物种在数量和种类上的同时衰减，也就是丰富度和多样性同时降低。由于黄龙山地区白皮松林地属于次生林分，属群落演替中间时期，因此，各样地的群落组成结构相似，均匀度变动不大。

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