山西五鹿山白皮松群落乔木层的种间关联性分析
【类型】期刊
【作者】王丽丽，毕润成，闫明（山西师范大学生命科学学院）
【作者单位】山西师范大学生命科学学院
【刊名】广西植物
【关键词】 五鹿山；白皮松群落；种间关联
【资助项】山西省留学基金 （20081073）；山西师范大学校基金 （YZ08009）
【ISSN号】1000-3142
【页码】P63-68
【年份】2019
【期号】第1期
【期刊卷】1;|7;|8;|4;|5;|2
【摘要】根据2×2联列表,运用方差分析、χ2检验、AC指数、Ochiai指数等技术,对山西五鹿山白皮松群落50个样方内的26种乔木的种间总体联结关系以及各种对间关联显著性和关联系数进行分析与测定。结果表明:该地区26种乔木的总体联结关系以正关联为主,表明白皮松林与其外环境是相适应的;种对间以正、负关联两种形式存在,成对物种之间正负关联的出现,是该群落内环境的表现,也是由群落内环境异质性所致。
【全文】 文献传递
山西五鹿山白皮松群落乔木层的种间关联性分析
摘 要:根据2×2联列表，运用方差分析、χ2检验、AC指数、Ochiai指数等技术，对山西五鹿山白皮松群落50个样方内的26种乔木的种间总体联结关系以及各种对间关联显著性和关联系数进行分析与测定。结果表明：该地区26种乔木的总体联结关系以正关联为主，表明白皮松林与其外环境是相适应的；种对间以正、负关联两种形式存在，成对物种之间正负关联的出现，是该群落内环境的表现，也是由群落内环境异质性所致。
关键词:五鹿山；白皮松群落；种间关联
种间联结是指不同物种在空间分布上的相互关联性，与物种的生活环境密切相关，反映了各物种在不同生活环境中相互影响、相互作用的关系（王伯荪等，1985）。前人对五鹿山白皮松林的研究主要集中在其生长规律（张首军等，2007）和更新（王永杰等，2008）方面，而种间关联方面尚未涉及。白皮松（Pinusbungeana）为松科（Pinaceae）松属（Pinus）植物，五鹿山白皮松林的生长状况、分布规模在整个白皮松分布区域实属少见，因此建立保护区并全面开展白皮松的系统研究工作，使这一具有华北暖温带特色的物种及其林型永久生存，具有重要的生态学意义和学术价值。
此外，五鹿山自然保护区白皮松林下生有虎榛子（华北特有种）、连翘、黄栌等近千种维管植物以及褐马鸡、金雕、豹等国家级珍稀濒危保护动物、近百种真菌和800余种昆虫，研究这一地区的白皮松林，能够为保护其林下的珍惜濒危物种及其栖息地、制定珍稀濒危物种保护措施、物种多样性的维持提供一定的理论依据（毕润成等，2004）。
1 研究地区与研究方法
1.1 自然概况
五鹿山自然保护区地处吕梁山南端，主要保护以国家一级保护动物褐马鸡为主的野生动物及白皮松林和辽东栎林为主的森林生态系统（111°8′～111° 18′E，36°23′45″～36°38′20″N）。全区总面积2.06 ×108 m2属暖温带季风型大陆性气候区。年均气温8.7℃，年均降水量为500～560mm，该区内土壤类型自上而下共分为棕壤、褐土、草甸土、山地草甸土4个土类，7个亚类，15个土属，27个土种，地带性植被是落叶阔叶林，植被类型具有明显的过渡性。尽管在局部地段保持了一些原始植被的特征，但现状植被却以天然次生林和人工林为主（毕润成等，2004）。其中，白皮松林所占面积较大，是褐马鸡的主要栖息地，落叶松林属人工造林。
1.2 取样方法
2010年10月在山西五鹿山进行野外调查，于海拔500～1 400m间取11个样地，在这11个样地内共选取50个10m×10m具有代表性的乔木样方，进行每木调查，记录各主要乔木物种（基径＞5 cm）的编号、种名、株数、高度、胸径和冠幅。
1.3 数据处理
1.3.1 重要值计算 乔木（基径＞5cm）的重要值，按以下公式计算，以确定该群落的优势种。相对多度＝（某一物种的个体数／全部物种个体数之和）× 100%；相对频度＝（某一物种出现的样方数／所有物种出现的样方数之和）×100%；相对显著度＝（某一物种的胸径和／全部物种的胸径之和）×100%；重要值＝（相对多度＋相对频度＋相对显著度）／3。
1.3.2 多物种间总体联结关系检验 用Schuter（1984）提出的方差比率法（VR）对多物种间的总体联结关系进行测定，计算公式（许冬焱，2009）。
1.3.3 成对物种的关联性检验－χ2检验 用Yates的连续性校正公式计算χ2值。
1.3.4 联结系数AC 种间联结系数AC用于进一步验证由 2所测得的结果及说明种间联结的程度（蒋有绪等，1979）。
1.3.5 用Ochiai指数测定种间关联程度 为避免点联结系数AC受d值影响大而造成的偏差（刘金福等，2001），本文选用测定两物种关联度较好的Ochiai指数来计算种间联结程度（朱利君等，2006）。
2 结果与分析
2.1 26种乔木的重要值
五鹿山11个样地的50个样方中的乔木重要值计算结果（表1）如下：白皮松的重要值最大为28.24%，山杨的重要值最小为0.20%，白皮松的重要值是山杨的重要值的141.2倍，相差较大，这充分说明白皮松在该群落中占优势地位。
2.2 多物种间总体联结性
根据26种乔木之间存在与否的2×2列联表，由多物种间关联公式计算得：VR＝1.842＞1，所以该地区的26种乔木的种间总体联结情况为正关联；又因为W＝N×（VR）＝128.979，查表可得
（50）＝67.505，
（50）＝58.091，W＜
（50），没有落入
（50）＜W＜χ
（50）区间，说明VR偏离1显著。可见所测得的26种乔木的种间整体联结关系为正关联，并具有一定的显著程度。
引起种间关联的原因很复杂，有化学、物理原因，也有生物原因。Whittaker曾将物种之间的联结性归纳为以下几种复杂的相互关系即：①A物种必须依赖于B物种而存在；②A物种对B物种的依赖是可以被代替的；③A物种的存在与B物种无关；④B物种对A物种的存在有抑制或阻止作用（Kershaw，1985）。
本文中26种乔木间整体呈现出正关联关系（表2），说明组成白皮松群落的乔木对环境的要求是一致的，目前白皮松林整体与其生长的外环境是相适应的。五鹿山白皮松林的生境地一般都是干旱瘠薄的石质山地，土层较薄（毕润成等，2004），白皮松林长期适应这种干旱贫瘠的外环境与其形成了一个协调、统一的整体。
2.3 成对物种的关联性检验
χ2检验用于揭示种对联结的性质和显著程度（王伯荪等，1996）。用运Yates的连续性校正公式计算求所得26种乔木所构成的325个种对中χ2＞3.841（P＜0.05）的有9对呈显著关联，χ2＞6.635（P＜0.01）的有101对呈极显著关联。如图1所示，其中极显著正关联（P≤0.01）的种对有：白桦（种11）和鹅耳枥（种12）、白桦（种11）和山核桃（种13）、五角枫（种14）和青檀（种15）、山杨（种20）和小叶杨（种21）、华北落叶松（种24）和紫椴（种25）5对，呈显著正关联（0.01＜P≤0.05）的种对只有白桦（种11）和五角枫（种14）这一对，这可能是因为这些物种所组成的群落中一些种的存在为另一些种的生长发育及生存创造了良好的生存条件，它们对生境要求具有互补关系，或是它们对综合环境条件具有相同或相似的需求及适应性，使各物种之间能够相互兼容，促进生长，为对方提供良好的生存环境；而呈极显著负关联（P≤0.01）的种对有木梨（种5）和白腊树（种10）、木梨（种5）和杜梨（种18）、木梨（种5）和毛梾（种19）等96对，呈显著负关联（0.01＜P≤0.05）的种对有：辽东栎（种1）和三角槭（种16）、辽东栎（种1）和刺槐（种17）、油松（种2）和元宝枫（种23）、白皮松（种4）和三角槭（种16）、白皮松（种4）和元宝枫（种23）、白腊树（种10）和五角枫（种14）、五角枫（种14）和毛梾（种19）、五角枫（种14）和紫椴（种25）8对，这可能是由于它们对微环境的需求不大一致，两者相互排斥，互不兼容，生态位重叠机会小所形成的；检验中负关联居多，体现了该群落中26种乔木的生态要求具有一定的差异性和相互排斥性，这是由于不同种长期适应不同的微环境，利用不同的资源空间的结果，也是生态位分离的反（Hurlburt，1969）；或是它们争夺有限的资源环境，产生竞争，使它们相互排斥、互不兼容；若它们间的竞争极强，会使得生态位的分离情况十分明显，形成显著负关联。显著、极显著关联的种对有110对，占33.85%，说明物种间互相依赖或对资源竞争程度不强，群落中优势物种处于较为稳定的状态，与VR值的结果相符合。
表1 样方中26种主要乔木的重要值
Table 1 The important value of 26main arbors in the quadrat
序号No.植物种类Plant种名Species相对多度（%）Relatieve density相对频度（%）Relative frequeny相对显著度（%）Relative dominance重要值（%）Important value 1 白皮松 Pinusbungeana 34.66 22.28 27.78 28.24 2 辽东栎 Quercusliaotungensis 20.98 12.94 14.29 16.07 3 油松 Pinustabulaeformis 12.66 15.34 8.96 12.32 4 榆树 Ulmuspumila 6.11 8.53 11.94 8.86 5 三角槭 AcerbuergerianumMiq. 4.89 6.88 7.94 6.57 6 白桦 Betulaplatyphylla 3.47 5.12 8.99 5.86 7 华北落叶松 Larixprincipis－rupprechtii 3.65 8.32 2.1 4.69 8 茶条槭 Acerginnala 3.51 4.4 5.53 4.48 9 青檀 Pteroceltistatarinowii 2.88 1.01 5.83 3.24 10 五角枫 Aceroliverianum 1.59 3.61 1.01 2.07 11 鹅耳枥 Carpinusturczaninowii 1.29 2.94 0.93 1.72 12 元宝枫 Acertruncatum 0.82 0.78 1.19 0.93 13 栓皮栎 Quercusvariabilis 0.59 0.74 0.23 0.52 14 木梨 Pyrusbetulaefolia 0.58 0.93 0.02 0.51 15 侧柏 Platycladusorientalis 0.29 0.94 0.21 0.48 16 刺槐 Robiniapseudoacacia 0.19 0.71 0.42 0.44 17 毛梾 Cornuswalteri 0.16 0.47 0.63 0.42 18 山核桃 Caryacathayensis 0.21 0.63 0.39 0.41 19 蒙椴 Tiliamongolica 0.15 0.56 0.46 0.39 20 青皮槭 Acercappadocicum 0.25 0.64 0.22 0.37 21 紫椴 Tiliatuan 0.15 0.47 0.25 0.29 22 杜梨 Pyrusbetulaefolia 0.16 0.44 0.18 0.26 23 北京花楸 Sorbusdiscolor 0.12 0.43 0.14 0.23 24 小叶杨 Populussimonii 0.23 0.31 0.12 0.22 25 白腊树 FraxinusAmericana 0.15 0.37 0.11 0.21 26 山杨 Populusdavidiana 0.27 0.12 0.21 0.2
表2 多物种间总体联结性
Table 2 Overall interspecific association among these species
方差比率VR检验统计量W χ2临界值χ2 0.95（50） χ20.05（50）测定结果1.842 128.979 58.091 67.505显著正关联
图1 种间关联星座图
Fig.1 Constellation diagrams showing interspecific associations among the 26main plants
（The number of species is consistent with Table 1）
物种编号与表1一致。负联结χ2≥6.635，3.841≤χ2＜6.635；正联结χ2≥6.635，3.841＜χ2＜6.635。
No.of species is consistent with Table 1.Negative association χ2≥6.635，3.841≤χ2＜6.635；Positive association χ2≥6.635，3.841＜χ2＜6.635.
2.4 种间联结关系
很显然AC的值域为［－1，1］，AC值越趋近于－1，表明物种间的负联结越强；反之，AC值越近于＋1，表明物种正联结性越强，AC为0时，表明物种间完全独立。如图2所示山西五鹿山自然保护区白皮松群落中26种乔木所构成的325个种对中无AC值等于0的种对，这说明这些种对之间都是互相联系的，没有完全独立的种对；正关联中AC值大于等于0.5的种对占所有种对的1.23%，负关联中AC值小于－0.5的种对占所有种对的74.15%，上述分析说明本文中26个物种构成的325个种对中正联结程度弱于负联结。
2.5 种间关联程度的测定
OI指数用于表示种对相伴出现的机率和联结性程度的大小，OI的值越低物种同时出现的机率就越小，但并不意味着种对间一定为负联结，反之，OI的值愈高，种对同时出现的机率就愈大，但并不意味着种对间一定为正联结（刘金福等，1998）。
如图2、3所示：在76对正联结中OI≥0.6的种对有4对，OI值在［0.4，0.6）区域的种对有13对，OI值在［0.2，0.4）区域的种对有32对，AC值在［0，0.2）区域的种有27对。对于正联结，OI值愈大种对间正联结性就愈强，因此，从以上分析结果可以看出白皮松群落中正关联不够紧密。
在249对负联结中OI≥0.6的种对有1对，无AC值在［0.4，0.6）区域的种对，OI值在［0.2，0.4）区域的种对有4对，AC值在［0，0.2）区域的种有244对。对于负联结，OI值愈小，负联结性就愈强；因此，从以上分析结果可以看出白皮松群落中负关联较强，这恰好与联结系数AC的分析结果是一致的。
3 结论与讨论
（1）在本文研究中，白皮松群落中26种乔木间的整体关系以正关联为主，说明组成白皮松群落的乔木对环境的要求是一致的，即组成白皮松群落的乔木与其生长的外环境是相适应的，说明以白皮松为建群种的群落性质具有对其生长的大环境的一致性。这与谢湉等甘肃省小龙山濒危珍惜植物白皮松群落种间关联研究结果一致。这可能是由于五鹿山白皮松林一般都生长在干旱瘠薄的石质山地，土层较薄（毕润成等，2004），白皮松林长期适应这种干旱贫瘠的外环境与其形成了一个协调、统一的整体。
通过χ2检验和联结系数AC的综合统计分析表明：山西五鹿山自然保护区白皮松群落26种乔木种对间有正关联和负关联两种形式，这与谢湉等甘肃省小龙山濒危珍惜植物白皮松群落种间关联研究结果也是一致的，他们认为：成对物种之间正负关联的出现正是该群落内环境的反应，正关联说明，以白皮松为建群种的少数主要物种为林下更多的物种提供了生存空间，从而使白皮松林群落中的成员协调共存，处于稳定状态；负关联说明，以白皮松为建群种的多数主要物种具有不同的生态学特征，对微环境具有不同的生态适应性，两者相互排斥，互不兼容，生态位重叠机会小；或是它们争夺有限的资源环境，产生竞争，使它们相互排斥、互不兼容；五鹿山自然保护区白皮松群落26种乔木种对间有之所以会出现正、负关联两种形式，除了上述原因之外还有其特殊的原因即五鹿山白皮松林的生境地一般都是干旱瘠薄的石质山地，土层较薄，林内的各个成员之间难免会因为争夺有限的土壤、水分等资源而相互竞争，从而形成负关联，若它们之间的竞争及强，会使得生态位的分离情况十分明显形成显著负关联。其中绝大多数种对间呈负关联，可能是由于受海拔地形和森林等因素的影响，五鹿山自然保护区内形成许多典型的山地小气候（毕润成等，2004），林内的不同成员长期适应不同的微环境，利用不同的资源空间，使得它们的生态位相互分离，从而使绝大多数种对间呈现出负关联性。不过，以上所例举的原因还有待于更进一步考证，在今后的工作中我们将会专门针对这方面做更加详细的研究。
（2）近年来，五鹿山自然保护区周围煤炭资源的无序开采和旅游业的兴起，对该区珍稀濒危物的生境造成了破坏，使其数量下降，因此，对这种特殊的生态系统要进行合理开采，控制旅游规模，实行生态旅游；另外，由于近年来城市绿化对白皮松种苗的需求较大，白皮松资源受到严重破坏，因此，建议将白皮松我国这一特有树种列为五鹿山保护区的重点保护对象之一，实行封山育林，保护其生境，特别是要保护好幼苗，使其免受认为干扰和破坏，以确保白皮松林的更新；其次，应对其生存的内部环境进行深入的研究，加强那些对其生存、发展有利的物种的保护，使物种间建立长期稳定的互惠关系，协调共存，为林内珍稀濒危物种提供丰富的食物资源，为其繁殖、生存和发展创造良好的环境，使其数量逐渐得到恢复。对在自然情况下很难恢复并且面临灭绝的物种，可以进行迁地保护。
（3）物种间的相互作用具有一定的空间范围，一旦超过此界限，它们就不再有相互作用。此外，在温带落叶阔叶林内，由于物种数目和群落结构比较少和简单，根据种－面积关系可知当其最小样地面积为100m2时能表现群落的全部特点，因此，本研究的取样面积为100m2。
图2 26种主要乔木的AC值矩阵图
Fig.2 Half－matrix diagram of AC of interspecific connection among the 26main plants
图3 26种主要乔木的OI值矩阵图
Fig.3 Half－matrix of Ochiai′s coefficient of interspecific connecion among the 26main arobrs
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An analysis of interspecific association of species in tree layer of Pinusbungeanacommunity in Wulu Mountain of Shanxi
Abstract:A series of techniques including the analysis of variance，2－test，AC coefficient and Ochiai’s coefficient were calculated based upon a 2×2contingency table to analyze and determine the overall association，the statistical significance，and the coefficient of the each species－pair association of 26arbor species from 50quadrats in Pinusbungeana community of Wulu Mountain of Shanxi Province.The result indicated that the overall association of 26kinds of trees in Wulu Mountain of Shanxi Province showed positive correlation，which showed that the P.bungeana was suitable with its external environment.These species pairs existed in two forms：positive correlation and negative correlation，the emergence of positive and negative association between these species pairs，which showed the inner environment of the community and was caused by the heterogeneity of the environment within the community.
keywords:Wulu Mountain；Pinusbungeanacommunity；interspecific association
中图分类号:Q948
文献标识码:A
文章编号:1000－3142（2012）01－0063－06
DOI:10.3969／j.issn.1000－3142.2012.01.014
收稿日期：2011－06－21
修回日期:2011－10－09
基金项目：山西省留学基金（20081073）；山西师范大学校基金（YZ08009）［Supported by Fund for Overseas Scholar of Shanxi Province（20081073）；Fundamental Research Fund of Shanxi Normal University（YZ08009）］