白皮松及其遗传多样性研究进展
【类型】期刊
【作者】张开慧，景海斌（宝鸡职业技术学院）
【作者单位】宝鸡职业技术学院
【刊名】陕西农业科学
【关键词】 白皮松；遗传多样性；分子标记
【ISSN号】0488-5368
【页码】P76-78
【年份】2019
【期号】第9期
【期刊卷】7
【摘要】白皮松是园林绿化和生态林业的优良树种,古时在我国西北诸省广泛分布,现如今呈现零星块状分布,部分群体已经濒危,因此应引起人们的重视,并从形态标记、生化标记和分子标记方面对白皮松遗传多样性的研究进行了综述。
【全文】 文献传递
白皮松及其遗传多样性研究进展
摘 要：白皮松是园林绿化和生态林业的优良树种,古时在我国西北诸省广泛分布,现如今呈现零星块状分布,部分群体已经濒危,因此应引起人们的重视,并从形态标记、生化标记和分子标记方面对白皮松遗传多样性的研究进行了综述。
关键词：白皮松;遗传多样性;分子标记
白皮松为松科松属常绿乔木,东亚唯一的三针松,我国特有珍贵树种,具有重要研究和观赏价值。其外形美观,树冠苍翠挺拔,树型姿态优雅、树皮斑驳奇特,因此古今都是寺院、宫廷和园林绿化的优良树种。白皮松本身也具有重要的生态价值,是很好的荒山造林树种,尤其是西北地区,其对生长环境要求不严,耐瘠薄土壤,抗寒力强,耐干旱,抗风,喜光等一些优良特性,能适应我国很多地方的气候环境。目前,已被我国很多城市选作生态林业工程建设的优良树种,在园林绿化中被广泛种植。据报道近年白皮松已引种美国、韩国、日本,也被选做绿化树种。
1 白皮松分布现状
白皮松古时遍生于西北诸省,目前主要分布在我国山西南部、湖北、陕西、四川北部、河南、甘肃等省[1,2]呈现零星块状分布,有些白皮松群体数量很少,导致种质资源下降,甘肃省已将其定为濒危树种。究其原因是由于古时历代战乱烧毁、环境条件的破坏、人为掠夺式的砍伐和自身更新困难等方面造成的,以致白皮松资源大大减少[2]。近几年,园林规划政策促使白皮松园林绿化价值提高,各个城市需求量不断增加,而白皮松本身生长周期长,人工种植速度赶不上园林绿化需求量,不合理的采集和人为对野生成年树的挖掘,也是白皮松遗传资源下降不可忽视的原因,因此非常有必要阻止白皮松遗传多样性的下降,对其加强研究和保护。
2 白皮松的遗传多样性
2.1 白皮松常用的遗传多样性标记
遗传多样性是决定物种稳定性和进化潜力的重要因素,优异的基因组成决定着物种生态和经济价值的高低[3],因此了解物种资源的储量、物种的繁育机制、追溯物种的进化历史等方面对研究物种遗传多样性是非常重要的,这样能为制定有效地保护措施提供基础。白皮松是我国特有珍贵树种,很多报道都表明白皮松的遗传多样性总体水平相对其它松科植物较低,虽然物种不濒危, 但部分群体濒危[2,4,7,18],而其在园林绿化中却有着举足轻重的位置,被广泛种植,因此了解白皮松的遗传多样性从而制定有效地保护政策和合理地开发利用都是非常有意义的。现在对白皮松报道性文献主要集中在地理分布、栽培和养护、形态表型变异等方面,而遗传多样性报道文献相对较少。对白皮松进行种质资源评价多采用形态标记、生化标记和分子标记。遗传标记方法形态标记、细胞学标记、生化标记都是从生物表型方面进行的,只有近几年迅猛发展起来的分子标记是直接从基因水平反映遗传多态性的,具有其他标记不可比拟的优势。该标记不受生物发育阶段和不同组织的限制、而且标记数量丰富、多态性位点高、检测手段简单、迅速、结果更准确。
2.2 形态标记在白皮松遗传多样性研究中的应用
形态标记是最早开发的标记,操作起来也是最简单的标记,它通过肉眼直接观察生物体的外部表型就可以实现。1822-1884年孟德尔通过豌豆授粉试验区别了豌豆高茎和矮茎、种子表皮的光滑和皱纹等7对相对性状,发现显性法则,从此开始了人类对生物表型进行遗传标记。此标记直观易辨,但易受生育期和环境的影响,同时人为主观因素也很大。白皮松生长周期长,形态易受环境影响,使得形态学方法受到了限制。王小平等[1,5,6]研究表明白皮松种子及球果形态存在地理变异,似与热量因子、水分因子、生长期的长短、分布地点和太阳辐射及寒冷状况等多因子有关。李斌等[4]对白皮松天然群体种实性状进行了表型多样性研究表明种实性状在群体间和群体内存在广泛的变异,但相对其他松科植物总体多样性水平相对较低。
2.3 生化标记在白皮松遗传多样性研究中的应用
生化标记又称为同工酶标记,是根据植物具有相同生物功能但蛋白质组成不同的酶来反映植物个体或群体之间差异的。同工酶标记是共显性标记,可以用于杂种分析、无性系鉴别和种源划分,具有遗传性,由于是基因表达后的产物,因此只能间接反映可表达DNA 水平的变化,而基因表达容易受白皮松发育时期和器官特异性的影响,甚至环境因素都会影响同工酶表达与否或量的多少,因此不能反映全部DNA水平的多态性,再加上研究中可供选择的同工酶种类少,电泳中的一些不足,使得研究结果存在局限性。李斌等[7]采用16种酶系统分析表明白皮松等位基因总体水平不丰富,但群体间仍然存在变异。在基因频率的等级划分和梯度变异研究分析中,认为环境因素对大多数基因没有影响,只影响极少数基因,形成梯度式变异。丁小飞等[8]用8种等位酶对白皮松遗传多样性和遗传分化进行了分析,得出结论南漳白皮松群体遗传多样性偏低,遗传变异水平较低,为白皮松的有效保护提供了依据。崔克明等[9]证明白皮松枝条组织不同,脂酶同工酶、过氧化物酶的酶谱不同,而且随形成层活动周期而变化。
2.4 分子标记在白皮松遗传多样性研究中的应用
分子标记是以个体间DNA序列变异为基础的遗传标记,是DNA水平遗传多态性的直接反映,与表型标记相比,有许多不可替代的优点,如获得的标记数量大,基因组变异丰富；为共显性标记；取材不受生物发育阶段、各个组织和季节环境的限制等优点。目前已经有很多报道,分子标记如RAPD、ISSR、SSR 和AFLP等[10～13]技术应用于松科植物遗传多样性研究,但在白皮松中的研究还很少,才刚刚起步。该技术的应用,可以了解白皮松基因库的丰富度、进化历史、种群间的亲缘关系,进行遗传图谱的构建、分子辅助育种和种质资源保护等方面都将会产生深远的影响。Wang & Szmidt[14]以及Wang et al[15～16]用分子标记研究了包括白皮松在内的亚洲松树种的起源及遗传多样性, 认为白皮松与单维管束亚属的其他松树种有较大差异,构成1个单独世系,介于单微管束和双维管束之间,为分类和系统进化研究提供直接有力的依据。赵罕等[3,17]利用SSR标记分析了不同区域白皮松天然群体遗传多样性发现白皮松遗传多样性总体水平相对较低,区域间差异较大,并呈规律性变化。刘芳[18]利用核基因分子标记对自然分布的12个白皮松居群进行了研究。白皮松是我国重要的林木资源,其生长周期很长,应用分子标记对其种质资源进行评价和指导制定合理地保护种质资源的方法是非常可行的,可节省大量的人力、物力和时间,尤其是指导选育良种,直接从基因水平揭示白皮松的遗传背景,材料可从种子阶段开始,筛选出一些优良的种子,从而大大缩短新品种培育的周期,以满足园林绿化中对其的大量需求,具有很现实地意义。
3 讨论
白皮松是我国特有树种,除在园林绿化和生态维持等方面具有重要作用之外,其果实可食可入药,能镇咳,祛痰,平喘；花粉可作为保健品；木材易加工为家具、文具等方面,另外该树种对空气具有净化作用,对氟化氢、二氧化硫、烟尘等均有抗性。因此我们应提高认识,加强对白皮松的保护,制定有效而合理地政策,并充分考虑白皮松的遗传多样性,对不同群体选用不同地保护方法,使得白皮松天然群体资源得到有效保护。今后要加强分子标记技术在白皮松研究中的应用,该方法比其他方法能提供更加精确的信息,从而进一步了解白皮松遗传多样性、群体遗传结构、进行种质鉴定评价或种源试验等方面,为促进白皮松种质资源保护和开发利用提供依据。
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收稿日期：2015-05-14
修回日期：2015-05-25