森林是陆地生态系统的主体，也是陆地生态系统中生产力最高的系统，森林生态系统在维护全球碳平衡中具有重大的作用[1-2]。研究森林生长过程并准确估算森林生长变化量对于全球陆地生态系碳循环和碳储量控制研究具有重要的意义[3-4]。基于传统测树学方法的胸径、树高和材积等林木生长指标能直观地反映出林木的生长规律[5]，是评估森林资源动态的基础。通过林木树干解析建立的生长模型能准确地了解林木的生长过程、估算林木的生产力及碳汇能力，并掌握各生长阶段的特点，以此安排合理的生产经营措施、采用最佳的培育技术、实现对林分长期科学的经营管理和规划，达到林木速生、丰产和优质的目的[6-8]。

白皮松Pinus bungeana是东亚唯一的三叶松，是我国特有的乡上树种[9]。白皮松具有较强抗寒、抗旱、抗盐碱及抗污染等能力，大树可抗-33℃的极低温，是中国北方和西部地区园林绿化与生态工程造林的优良树种[10-11]。目前，关于白皮松的研究主要集中在白皮松天然林地理分布规律[12]、群落特征及其多样性[13]、白皮松种实性状[14]，以及白皮松生物量、碳氮分配[15]等研究，而关于白皮松林分生长规律研究较少。甘肃小陇山中国白皮松的主要分布区域之一，也是全国白皮松自然分布最集中的地方，在小陇山林区分布1 340 km2[16-17]。本研究以甘肃小陇山白皮松为研究对象，通过树干解析研究其生长规律，建立白皮松胸径、树高和材积的生长模型，旨在为白皮松的科学经营管理及生态服务功能评价提供参考。

1 研究区域概况

研究地（33°56′N，106°11′E）位于甘肃东部的小陇山国家级自然保护区，保护区总面积为31 938 hm2。该地区四季分明，为典型的大陆性季风气候。年平均气温12.5 ℃左右，极端最高气温39.2 ℃，极端最低气温-23.2 ℃，＞10℃的活动积温2 444 ～ 3 825℃。年日照时数1 520 ～ 2 313 h，无霜期209 d，年降水量771 mm，年蒸发量989～1 658 mm。区内土壤主要以棕壤为主。土层较薄，厚度一般40～70 cm。区域内森林茂密，植物种类多样，乔木有白皮松Pinus bungeana、华山松Pinus armandii、 油 松 Pinus tabulacformis、 云 杉Picea asperata、秦岭冷杉Abics chensiensis、侧柏Platycladus orientalis、锐齿栎Qucrcus aliena var.acuteserrata、栓皮栎Qucrcus variabilis、辽东栎Quercus wutaishanica、日本落叶松Larix kaempferi Carr.、椴Tilia sp.、秦岭白蜡Fraxinus paxiana等，灌木主要有酸枣Ziziphus jujube var. spinosa、榛子Corylus heterophylla、胡枝子Lespedeza bicoclor、蔷薇Rosa sp.、悬钩子Rubus sp.等，草本层主要有长芒草Stipa pungens、白羊草Bothriochloa ischaemum、艾蒿Artemisia lavandu laefolia、铁杆蒿Artemisia gmelinii等。

2 研究方法

2.1 样地调查和树干解析

根据甘肃省森林资源清查资料与实地踏查，在小陇山选择生长正常且自然条件（坡度、坡向、海拔、土壤类型等）相似的不同密度的白皮松天然次生林，设置4个0.1 hm2（40 m×25 m）标准地（表1）。标准地中白皮松为主要建群种，有极少量油松、锐齿栋，白皮松占林分内林木数为93%～ 98%。

对4个标准地（40 m×25 m）内林木进行每木检尺，根据等断面积法[18]，选取21株白皮松标准木（按林分密度从大到小分别选取5株、5株、5株、6株），标明南北方向后，严格按照树干解析的步骤作业，以1 m为一个区分段，在每个区分段中央处截取圆盘，圆盘厚度为4 ～ 5 cm，并在非工作面编号。

2.2 年轮测量

在每个圆盘工作面经过磨平后，使用LTM06-S树木年轮分析仪（德国Rinnted）测量年轮宽度，精度为0.001 mm。分别量取各圆盘上东、南、西、北4个方向上每个年轮宽度，最后取4个方向平均值的2倍作为当年直径，然后以每5年作为一个年轮宽度数据，用于生长模型的建立。

2.3 生长模型的建立

选取17株（4个标准地内各取4株、4株、4株、5株）解析木生长数据用作建模数据，其余数据用于模型检验（4株），用SPSS软件对数据进行回归分析。参考前人相关研究成果，本研究主要采用：生长理论方程-Logistic方程、幂方程、S形方程、三次方程、等4个模型进行建模（表2）[5，19-22]。根据总相对误差、R2和剩余残差平方和等原则，确定去皮胸径、树高和去皮材积的最优拟合方程。

2.4 生长模型的检验

利用选取4株标准木生长数据对建立的去皮胸径、树高和去皮材积生长模型进行t检验。

3 结果与分析

3.1 生长模型的建立

选用4种数学函数进行建模，各生长模型均对胸径、树高、材积生长拟合较好，R2值均达到0.80以上（表3），表明方程具有较高的可靠性。

其中，三次曲线模型对胸径生长规律拟合最好，R2值为0.975 5，胸径（D）与林龄（T）关系显著：

幂函数对树高和材积生长模型拟合结果最佳，R2值最大，而且残差平方和也最小。

树高生长模型为：

去皮材积生长模型模型为：

3.2 生长模型的检验

对白皮松胸径、树高、材积生长规律进行经验回归模型拟合，比较各模型的适合性发现一元三次曲线方程能较好的拟合胸径总生长量和年龄之间的关系，张雷等[20]对科尔沁沙地五角枫生长规律研究和黄鑫春[22]对辽东落叶松人工林生长模型的研究也都体现了3次曲线在树木生长规律研究中的优越性。树高和材积总生长量和年龄之间的关系表现为幂曲线最佳。本文利用不同密度林分中的4株解析木数据对生长模型进行检验，分别计算出胸径、树高和材积作预测值，与实际值进行t检验（表4）。由表4可知，白皮松胸径预测平均值为15.72 cm，实际值为14.64 cm；树高预测平均值为8.06 m，实际值为7.96 m；材积预测平均值为0.12 m3，实际值为0.11 m3，p值分别为0.765、0.953、0.833，均大于显著水平a=0.05，显然预测值与实际值无显著差异，因此模型拟合效果较好。通过检验，并确定胸径生长模型最优为三次曲线方程，而幂曲线方程为小陇山白皮松树高和材积生长的最优模型，R2均在0.9以上，并且均通过检验。因此，本研究所建立的白皮松生长模型是可行的，可用于白皮松生长的估算和计量，便于在生产经营中运用。

3.3 胸径、树高和材积生长量分析

胸径、树高、材积的总生长量、连年生长量和平均生长量曲线图分别见图2（A、B、C）。由图2可知，白皮松的胸径、树高和材积的总生长量的变化均呈现逐年递增。白皮松胸径和树高生长在幼年时期生长较慢，随着年龄的增长，先快速增加后逐渐变缓，树木胸径和树高生长呈现明显的“慢-快-慢”的增长趋势，符合树木生长的一般规律 [8，23]。

3.3.1 胸径生长量分析

白皮松胸径生长量曲线见图2（A）。白皮松胸径平均生长量在1～ 40 a快速增加，在40 a后增长趋于缓慢，60 a时胸径平均生长量保持在0.66 cm·a-1；胸径连年生长量呈先增加再下降趋势，在生长初期增长迅速，35 a时达到高峰，峰值约为0.83 cm·a-1，此后开始呈现下降势；连年生长量与平均生长量相交时间约为58 a，此后连年生长量始终小于平均生长量，说明58 a时白皮松当年的胸径生长量开始低于平均生长量。

与其他树种对比，15 a时白皮松胸径平均生长量为0.27 cm·a-1，明显低于15 a左右的油松（0.30 cm·a-1）、马尾松（0.49 cm·a-1）、长白落叶松（约0.67 cm·a-1）和日本落叶松（0.91 cm·a-1）等 [8，24-26]，但高于侧柏（平均生长量在51 a达到最大值，0.16 cm·a-1）[27]。在 35 a后，白皮松胸径生长维持在较高的水平，平均生长量增长趋势变缓，60 a时仍保持在0.66 cm·a-1，明显高于55 a左右的马尾松（0.28 cm·a-1）、长白落叶松（0.40 cm·a-1）和油松（0.28 cm·a-1）等 [8，24-25]。因此，白皮松在幼龄林阶段生长较缓慢，胸径生长速率低于一般松属，而进入中龄林阶段后，白皮松胸径生长能长时间维持在较高的水平，高于其他松属，有较大的生长优势。影响树木胸径生长除树种本身的生物学特性外，林分密度、立地条件和气候因子都是影响树木胸径生长的重要因子[28]。

3.3.2 树高生长量分析

由图2（B）中树高总生长量曲线可知，白皮松树高生长也呈现了“慢-快-慢”的生长过程。树高平均生长量在1～ 35 a呈增长趋势，35 a后随着年龄的增加缓慢下降，其中1～15 a间年均生长量为 0.26 m·a-1，16 ～ 35 a增加为 0.34 m·a-1，36～ 60 a降低为0.17 m·a-1。树高的连年生长量在生长初期快速增加，10 a达到最大值0.35 m·a-1，然后开始下降，在28 a时与平均生长量相交，然后保持下降趋势并始终小于平均生长量，在60 a时连年生长量降至0.03 m·a-1。

与其他树种对比，白皮松在15 a时树高平均生长量为0.26 m·a-1，与侧柏(12 a时达到峰值0.19 m·a-1)、马尾松 (18 ～ 20 a间出现峰值 0.34 m·a-1)、长白落叶松（13 a时达到峰值0.76 m·a-1）、油松（20 a时达到峰值 0.26 m·a-1）[8，24-25，27]相比较，在1～15 a阶段白皮松树高生长较慢于长白落叶松和马尾松，与油松生长速度一致，快于侧柏生长。15 a后白皮松树高平均生长量继续保持增长，维持在较高的水平到35 a，16～35 a间年均增长量增加为0.34 m·a-1，35 a后白皮松树高生长平均生长量呈现下降趋势，但在60 a时仍保持在0.25 m·a-1，低于长白落叶松（在56 a时为0.42 m·a-1），而高于油松（在50 a时为0.21 m·a-1）和马尾松（55 a时为0.22 m·a-1[8，24-25]。此外，白皮松树高连年生长量在28 a时与平均生长量相交，然后保持下降趋势并始终小于平均生长量，在60 a时降至0.03 m·a-1，表明28 a后，白皮松树高生长速率减缓，以胸径生长为主。白皮松树高生长除树种本身的生物学特性外，与立地条件关系紧密，可能受客观因素影响较多，如土壤厚度、腐殖质、土壤养分等土壤因素，海拔、坡度、坡向等地形因素以及温度、降水等气候因素的影响[29-30]。

3.3.3 材积生长量分析

由图1（C）可以看出材积总生长量在前20 a增长特别缓慢，平均生长量为0.000 5 m3·a-1，21 ～35 a时开始材积增长迅速，到35 a时平均生长量达到0.0031 m3·a-1，35 a后材积开始进入快速增长期。材积平均生长量和连年生长量曲线始终保持增长趋势，而连年生长量始终大于平均生长量。60 a时，材积总生长量达到0.620 m3，平均生长量和连年生长量分别为 0.0103 m3·a-1 和 0.0304 m3·a-1，但材积总生长量、平均生长量和连年生长量均未达到最大值。

研究发现：60 a时白皮松连年生长量为0.030 4 m3·a-1，材积总生长量达到 0.620 m3，材积呈现了“慢-快”的“ J ”形生长过程。红松60 a时材积连年生长量为0.0022 m3·a-1，总生长量达到0.051 5 m3[31]；马尾松材积连年生长量在46 a左右达到峰值0.003 7 m3·a-1，55 a时总生长量达到0.138 57 m3[25]；长白落叶松56 a时连年生长量为0.015 6 m3·a-1，总生长量达到 0.55 m3[8]；油松 40 a时连年生长量达到最大值0.002 1 m3·a-1，50 a总生长量达到0.081 7 m3[24]。在60 a左右时白皮松材积总生长量均大于红松、马尾松、油松和长白落叶松等，这是由于进入中龄林阶段的白皮松胸径生长维持在较高的水平，所以白皮松材积高于其他松属。白皮松材积平均生长量和连年生长量曲线始终保持增长趋势，未达到最大值，并且两条线未相交，因此可以确定白皮松尚未达到其数量成熟龄。

4 结 论

本研究基于4个不同密度林分内21 株解析木数据，选用4种常用的经验和理论方程建立小陇山白皮松主要生长指标的最优生长模型，模型均通过检验，因此均有较好的预测精度，可用于白皮松天然次生林的生长分析和预测。

建立白皮松生长的最优模型，胸径的最优生长模型为三次曲线函数：D= - 2.469+0.252×T+0.015 4×T2+(-1.38×10-4)×T3（R2=0.98）；树高和材积为幂函数：H=0.122×T1.251（R2=0.95）和V =(5.438 3×10-9)×T4.6961（R2=0.94）。

通过分析对小陇山白皮松生长过程可知，白皮松生长可划分为：幼龄林阶段（1 ～ 15 a），胸径、材积生长均较为缓慢，树高生长较快，此阶段林分结构开始形成，应该加强对林地进行管理，前期采取灌溉、除草、施肥等措施保证林木的光热水养条件，后期需调整密度促进直径和树冠生长；中龄林阶段（16 ～ 58 a），胸径、树高的连年生长量开始下降，材积仍保持增长，此阶段林木先后由树高和直径生长速生期进入树干材积速生期，应进行适量间伐以调整白皮松的密度，优化林分结构，减小林木之间竞争，促进白皮松生长；近熟林阶段（59 a后），各项生长指标均变缓慢，树高、直径生长减缓甚至停滞，树冠有较大幅度扩展，此时可对林分进行施肥，间伐以降低密度，延长速生期，提高林分的出材量。当然，若要制定更加合理的林分经营措施，需要参考的因素很多，仅考虑林木生长规律具有一定的局限性，还需要进一步对林分生长状况、林分培育目的等因素进行综合分析，以制定更加合理的经营措施开展技术指导 [8，23]。

参考文献：

[1]Bertrand A, Castonguay Y. Plant adaptation to overwintering stresses and implications of climate change[J].Canadian Journal of Botany, 2003,81(12):1145-1152.

[2]Li C Y, Zha T S, Liu J L, et al. Pattern of Carbon and Nitrogen distribution across a chronosequence of secondary lacebark pine in China[J]. Forestry Chronicle,2013,89(2):192-198.

[3]王效科,冯宗炜,欧阳志云.中国森林生态系统的植物碳储量和碳密度研究[J].应用生态学报,2011,12(1):13-16.

[4]董利虎,李凤日.大兴安岭东部天然落叶松林可加性林分生物量估算模型[J].林业科学,2016,52(7):13-21.

[5]白文斌.西藏昌都地区川西云杉分布及林木生长规律研究[D].杨凌:西北农林科技大学,2012.

[6]雷相东,李永慈,向 玮.基于混合模型的单木断面积生长模型[J].林业科学,2009,45(1):74-79.

[7]施拥军,刘恩斌,周国模,等.基于随机过程的毛竹笋期生长模型构建及应用[J].林业科学,2013,49(9):89-93.

[8]何远洋.辽东山区长白落叶松人工林生长收获模型与模拟研究[D].北京:北京林业大学,2014.

[9]彭重华,薄楠林.白皮松研究进展[J].林业科学,2007,23(11):174-178.

[10]王九龄.中国北方森林技术大全[M].北京:北京科学技术出版社,1992.

[11]许绍惠,边立琪,郭 泳,等.白皮松抗寒性及抗寒育苗技术的研究[J].林业科学,1994,30(6):497-505.

[12]赵 炎,张学忠,王孝安.白皮松天然林地理分布规律研究[J].西北植物学报,1995,15(2):161-166.

[13]毕润成,成亚丽,尹大泽,等.吕梁山南端白皮松的群落特征及其多样性的研究[J].植物研究,2002,22(3):366-372.

[14]李 斌,顾万春,卢宝明.白皮松天然群体种实性状表型多样性研究[J].生物多样性,2002,10(2):181-188.

[15]李春义.白皮松生物量分配及径向生长与气候因子的关系[D].北京:北京林业大学,2013.

[16]袁士云.小陇山林区白皮松种质资源保护技术研究[J].林业实用技术,2004(10):4-6.

[17]王勤花.甘肃小陇山珍稀濒危植物白皮松群落生态学研究[D].兰州:西北师范大学,2006.

[18]Di Filippo A, Alessancirini A, Biondi F, et al. Climate change and oak growth decline: Dendroecology and stand productivity of a Turkey oak(Qucrcus cerris L.)old stored coppice in Central Italy[J]. Annals of Forest Science,2010,67: 706-719.

[19]龚直文,亢新刚,顾 丽,等.长白山杨桦次生林生长过程与演潜动向分析[J].林业科学研究,2009,22(3):379-484.

[20]张 雷,王晓江,洪光宇,等.科尔沁沙地五角枫生长规律研究[J].干旱区资源与环境,2015,29(8):151-155.

[21]徐文科,乔 钰.Logistic方程组的统计模型及对红松单木生长的拟合[J].东北林业大学学报,2015,43(10):68-71.

[22]黄鑫春.辽东落叶松人工林生长规律研究[J].西南林业大学学报,2016,36(1):79-83.

[23]赵俊卉.长白山云冷杉混交林生长模型的研究[D].北京:北京林业大学,2010.

[24]王 伟,马履一,贾忠奎,等.河北平泉地区油松人工林生长过程的研究[J].中南林业科技大学学报,2012,32(6):13-17.

[25]刘 坤,曹 林,周春国.苏南丘陵马尾松天然林与人工林生长规律比较[J].中南林业科技大学学报,2015,35(2):44-48.

[26]朱红燕,王得祥,柴宗政,等.秦岭西段日本落叶松人工林生长规律研究[J].西北林学院学报,2015,30(1):1-7.

[27]陈 英,杨 华,李 伟,等.北京地区侧柏人工林标准木生长过程研究[J].西北林学院学报,2012,27(5):153-157.

[28]赵西平,郭明辉,关 鑫.人工林落叶松生长轮宽度年表的建立[J].东北林业大学学报,2007,35(3):7-9.

[29]孙晓梅,李凤日,牛 屾,等.长白落叶松人工林生长模型的研究[J].林业科学研究,1998,11(3):306-312.

[30]赵 刚,尤文忠,魏文俊,等.辽宁冰砬山地区蒙古栎生长过程研究[J].辽宁林业科技,2010(6):13-16.

[31]李克志.红松生长过程的研究[J].林业科学,1983,19(2):126-136.